機(jī)體的隨意運動只有在神經(jīng)系統(tǒng)對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發(fā)生,而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區(qū)。
大腦皮層運動區(qū)
用電刺激方法觀察到,大腦皮層的某些區(qū)域與軀體運動有密切的關(guān)系;刺激這些區(qū)域能引起對側(cè)一定部位肌肉的收縮。這些區(qū)域稱為運動區(qū),主要位于中央前回(見圖11-13)。運動區(qū)也有一些與大腦皮層體表感覺區(qū)相似的特點:①對軀體運動的調(diào)節(jié)是交叉性的,但對頭面部的支配主要是雙側(cè)性的。②有精細(xì)的功能定位,其安排大體呈身體的倒影,而頭面代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。③運動愈精細(xì)復(fù)雜的軀體的代表區(qū)也愈大,例如手和五指的代表區(qū)很大,幾乎與整個下肢所占的區(qū)域同等大小。④刺激所得的肌肉運動反應(yīng)單純,主要為少數(shù)個別肌肉的收縮。此外,在猴與人的大腦皮層,用電刺激法還可以找到運動輔助區(qū);該區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面(兩半球縱裂的側(cè)壁)下肢運動代表區(qū)的前面,刺激該區(qū)可引起肢體運動和發(fā)聲,反應(yīng)一般為雙側(cè)性。
大腦皮層運動區(qū)對軀體運動的調(diào)節(jié),是通過錐體系和錐體外系下傳而實現(xiàn)的。
錐體系及其功能
錐體系一般是指由大腦皮層發(fā)出經(jīng)延髓錐體而后下達(dá)脊髓的傳導(dǎo)系(即錐體束,或稱皮層脊髓束);然而由皮層發(fā)出抵達(dá)腦神經(jīng)運動核的纖維(皮層延髓束),雖不通過延髓錐體,也應(yīng)包括在錐體系的概念之中。因為,后者與前者在功能上是相似的,兩者都是由皮層運動神經(jīng)元(上運動神經(jīng)元)下傳抵達(dá)支配肌肉的下運動神經(jīng)元(脊髓前角運動神經(jīng)元和腦神經(jīng)核運動神經(jīng)元)的最直接通路。
以前認(rèn)為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,但現(xiàn)在知道有80%~90%的上、下運動神經(jīng)元之間還間隔有一個以上中間神經(jīng)元的接替,僅有10%~20%上、下運動神經(jīng)元之間的聯(lián)系是直接的、單突觸性的。電生理研究指出,這種單突觸直接聯(lián)系在前肢運動神經(jīng)元比后肢運動神經(jīng)元多,而且肢體遠(yuǎn)端肌肉的運動神經(jīng)元又比近端肌肉的運動神經(jīng)元多。由此可見,運動愈精細(xì)的肌肉,大腦皮層對其運動神經(jīng)元的支配具有愈多的單突觸直接聯(lián)系。
錐體系的大腦皮層起源比較廣泛,中央前回運動區(qū)是錐體系的主要起源,但中央后回以及其他區(qū)域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區(qū)的第五層大錐體細(xì)胞發(fā)出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維,第三至六層的小細(xì)胞也發(fā)出纖維進(jìn)入錐體束;中央后回等區(qū)域也發(fā)出纖維參與錐體束的組成,但運動輔助區(qū)的下行纖維不進(jìn)入錐體束。
錐體外系
錐體外系是一個復(fù)雜的概念。在解剖學(xué)中,錐體外系是指不通過錐體系的、調(diào)節(jié)肌肉運動的系統(tǒng),因此把基底神經(jīng)節(jié)和小腦等對肌肉運動的調(diào)節(jié)系統(tǒng)都?xì)w屬于錐體外系。但在臨床上,錐體外系僅指皮層下某些核團(tuán)(尾核、殼核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等)對脊髓運動神經(jīng)元的調(diào)節(jié)系統(tǒng),它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以,臨床上的錐體外系概念比較窄,而且似與大腦皮層無關(guān)。但是,現(xiàn)在知道這些核團(tuán)不僅接受大腦皮層下行纖維的聯(lián)系,同時還經(jīng)過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯(lián)系。因此,目前把由大腦皮層下行并通過皮層下核團(tuán)(主要指基底神經(jīng)節(jié))換元接替,轉(zhuǎn)而控制脊髓運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)系統(tǒng),稱為皮層起源的錐體外系。
皮層起源的錐體外系是大腦皮層控制軀體運動的另一下行傳導(dǎo)通路。錐體外系的皮層起源比較廣泛,但主要來源是額葉和頂葉的感覺運動區(qū)和運動輔助區(qū)。因此,皮層錐體系和錐體外系的起源是相互重迭的。錐體外系對脊髓運動神經(jīng)元的控制常是雙側(cè)性的,其機(jī)能主要與調(diào)節(jié)肌緊張、肌群的協(xié)調(diào)性運動有關(guān)。