高級(jí)神活動(dòng)的基本方式,是腦的高級(jí)機(jī)能之一。是建立在非條件反射基礎(chǔ)上的,是在個(gè)體生活過(guò)程中形成的。
條件反射與非條件反射的區(qū)別
條件反射的建立 條件反射是在個(gè)體生活中后天獲得的,因此需要有一個(gè)建立的過(guò)程。
食物分泌性條件反射 在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,給狗食物會(huì)引起唾液分泌,此為非條件反射,食物為非條件刺激。而給狗以鈴聲則不會(huì)引起唾液分泌,因?yàn)殁徛暸c食物無(wú)關(guān)。但是,如每次給狗食物以前先出現(xiàn)一次鈴聲,然后再給狗以食物,如此多次結(jié)合以后,每當(dāng)鈴聲一響,狗就會(huì)出現(xiàn)唾液分泌,使本來(lái)與唾液分泌無(wú)關(guān)的鈴聲,由于多次與食物結(jié)合應(yīng)用,鈴聲已具有引起唾液分泌的作用,即鈴聲已經(jīng)成為進(jìn)食的“信號(hào)”了。所以,這時(shí)就把鈴聲稱(chēng)為信號(hào)刺激(即條件刺激),鈴聲所引起的唾液分泌就被稱(chēng)為食物分泌性條件反射。形成條件反射的基本條件就是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合,此過(guò)程被稱(chēng)為強(qiáng)化。任何無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合應(yīng)用,都可建立條件反射。條件反射是暫時(shí)接通的反射,所以稱(chēng)為暫時(shí)聯(lián)系。
操作式條件反射 如以食物為非條件刺激,也可稱(chēng)為食物運(yùn)動(dòng)性條件反射。將動(dòng)物(如雞)放入實(shí)驗(yàn)箱內(nèi),當(dāng)它在走動(dòng)中偶然用喙啄在杠桿上時(shí),就喂食以強(qiáng)化這一動(dòng)作,如此重復(fù)多次,雞就學(xué)會(huì)自動(dòng)啄杠桿而得食。在此基礎(chǔ)上,可以進(jìn)一步訓(xùn)練動(dòng)物只有當(dāng)出現(xiàn)某一特定的信號(hào)(如燈光)后才啄杠桿,才能得到食物的強(qiáng)化,就形成了以燈光為條件刺激的食物運(yùn)動(dòng)性條件反射,或稱(chēng)操作式條件反射。這類(lèi)條件反射的特點(diǎn)是動(dòng)物必須通過(guò)自己的某種運(yùn)動(dòng)或操作才能得到強(qiáng)化,所以稱(chēng)作操作式條件反射,這是一種更為復(fù)雜的行為。
防御性條件反射 將動(dòng)物(如大白鼠)放入一實(shí)驗(yàn)箱內(nèi),箱內(nèi)分為兩小室,中間有門(mén)相通。兩小室下面均有銅條作成的底盤(pán),兩小室的銅條底盤(pán)不相連。當(dāng)動(dòng)物位于一小室內(nèi)時(shí),對(duì)銅條底盤(pán)通以電流,動(dòng)物為逃避此傷害性刺激,就逃入另一小室。在另一小室給以電刺激,就又逃回原小室。每當(dāng)通電時(shí)如與一無(wú)關(guān)刺激(如燈光)相結(jié)合,如此結(jié)合多次,燈光就成為電刺激的信號(hào)(條件刺激),以后單獨(dú)出現(xiàn)燈光就能使動(dòng)物發(fā)生逃入他室的防御性條件反射。
暫時(shí)聯(lián)系的接通 暫時(shí)聯(lián)系接通的機(jī)制是條件反射學(xué)說(shuō)的一個(gè)基本理論問(wèn)題,也是一個(gè)尚未完全解決的問(wèn)題。巴甫洛夫?qū)W派傳統(tǒng)的觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為:暫時(shí)聯(lián)系是在大腦皮層內(nèi)接通的。例如,在鈴聲與食物刺激相結(jié)合而形成的條件反射中,食物刺激作用于口腔味覺(jué)感受器,沖動(dòng)沿傳入神經(jīng)到達(dá)延髓唾液中樞;此后一方面經(jīng)傳出神經(jīng)促使唾液腺分泌,另一方面又沿傳入神經(jīng)繼續(xù)上行至丘腦,然后傳至大腦皮層味覺(jué)中樞(島葉區(qū)),形成一個(gè)興奮灶。在引起味覺(jué)的同時(shí),大腦皮層也發(fā)出下行沖動(dòng)促使唾液分泌。大腦皮層、味覺(jué)中樞興奮灶多次地與由鈴聲刺激而引起的聽(tīng)皮質(zhì)興奮灶同時(shí)活動(dòng),因而在他們之間開(kāi)拓出一條新的通路,形成暫時(shí)聯(lián)系。所以條件刺激鈴聲單獨(dú)出現(xiàn)時(shí),其所引起的興奮過(guò)程能沿暫時(shí)聯(lián)系通路到達(dá)非條件反射的皮層代表區(qū),引起唾液分泌。(關(guān)于暫時(shí)聯(lián)系接通發(fā)生在何處的問(wèn)題,各學(xué)派觀(guān)點(diǎn)不同。巴甫洛夫認(rèn)為是在大腦皮層內(nèi)接通的)。歐美學(xué)者認(rèn)為,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等在條件反射的接通中起著重要的作用。有人認(rèn)為,在條件反射形成的初期,許多神經(jīng)結(jié)構(gòu),包括大腦新皮層、邊緣系統(tǒng)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在內(nèi),都參與條件反射的形成。而當(dāng)條件反射鞏固后,則大腦皮層可能起著更大的作用,接通定位局限于此處。近年來(lái),俄羅斯生理學(xué)界對(duì)此問(wèn)題比較普遍的看法是:在進(jìn)化不同階段上,暫時(shí)聯(lián)系的接通部位也不同。在高等哺乳動(dòng)物,如猴、狗等身上,大腦兩半球是形成條件反射的主要器官,是暫時(shí)聯(lián)系的主要接通部位;在較低等的脊椎動(dòng)物,如蛙、魚(yú)等,切除其大腦兩半球后仍能建立條件反射,所以其他腦部位可能是原始的條件反射器官;而在無(wú)脊椎動(dòng)物,如軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物,其腹神經(jīng)節(jié)可能是形成暫時(shí)聯(lián)系的部位。
條件反射的抑制 抑制過(guò)程與興奮過(guò)程是大腦皮層的兩個(gè)基本神經(jīng)過(guò)程,二者相互制約、相互平衡,從而構(gòu)成了大腦皮層的全部高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)。大腦皮層抑制過(guò)程可分為兩類(lèi),非條件性抑制與條件性抑制;
非條件性抑制 為先天性抑制,為中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部位所共有的一般抑制過(guò)程,又可分為兩種形式,外抑制與超限抑制。外抑制:一切外來(lái)的新異刺激都將引起大腦皮層某一點(diǎn)的興奮。這一點(diǎn)的興奮就引起了另外正在興奮的一點(diǎn)的抑制。如此發(fā)生的抑制稱(chēng)為外抑制。例如動(dòng)物正在進(jìn)行條件反射時(shí),忽然出現(xiàn)了一個(gè)新異刺激(如一個(gè)巨大的聲音),條件反射就會(huì)消失,即出現(xiàn)了外抑制。超限抑制:當(dāng)刺激強(qiáng)度超出一定限度時(shí),往往所引起的不是興奮而是抑制,這是一種保護(hù)性抑制,避免腦細(xì)胞過(guò)度損耗。
條件性抑制 也叫內(nèi)抑制。為后天獲得的抑制,是需要在一定條件下逐漸建立的,是中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級(jí)部位所特有的抑制過(guò)程。主要的內(nèi)抑制分為消退抑制、分化抑制與延緩抑制。消退抑制:條件反射形成的基本條件之一為非條件反射的強(qiáng)化。沒(méi)有非條件反射的強(qiáng)化就沒(méi)有條件反射的發(fā)生與鞏固,已建成的條件反射也會(huì)減弱,乃至完全消退。消退抑制的本質(zhì)是在條件反射皮層中樞內(nèi)有抑制的發(fā)展,原來(lái)可引起條件反射的陽(yáng)性信號(hào)由于連續(xù)多次不強(qiáng)化而獲得了陰性意義,在大腦皮層中不是產(chǎn)生興奮過(guò)程,而是產(chǎn)生抑制過(guò)程——消退抑制。分化抑制:當(dāng)一種無(wú)關(guān)刺激(如每分鐘120次節(jié)拍器聲響)已經(jīng)成為條件刺激而能引起條件反射后,與此刺激相類(lèi)似的其他刺激(如每分鐘60次節(jié)拍器聲響)也可以引起同樣的條件反射。表示此時(shí)其他類(lèi)似刺激也能引起皮層發(fā)生興奮過(guò)程,此種現(xiàn)象稱(chēng)為條件刺激的泛化。如果此后只當(dāng)原來(lái)的條件刺激出現(xiàn)時(shí)才給予食物強(qiáng)化,而當(dāng)其他類(lèi)似刺激出現(xiàn)時(shí)都不予強(qiáng)化,經(jīng)重復(fù)若干次后,其它刺激就成為陰性刺激,將不再引起條件反射,這樣就和原來(lái)的條件刺激分化開(kāi)來(lái)了。分化的形成是由于抑制過(guò)程的發(fā)展。陽(yáng)性刺激在大腦皮層產(chǎn)生興奮過(guò)程,陰性刺激在大腦皮層產(chǎn)生抑制過(guò)程,這種抑制稱(chēng)為分化抑制,對(duì)大腦皮層的分析機(jī)能具有重要意義。延緩抑制:如果條件刺激的開(kāi)始和非條件刺激(食物強(qiáng)化)的開(kāi)始中間距離時(shí)間逐漸延長(zhǎng),例如最后達(dá)到3分鐘,則將形成延緩條件反射。條件反射將在條件刺激開(kāi)始相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間后才出現(xiàn)(以唾液分泌性條件反射為例,從1分半鐘才開(kāi)始流唾液,至第3分半鐘后條件反應(yīng)才達(dá)到最大值)。這前半段時(shí)間內(nèi)(1分半鐘)不活動(dòng)時(shí)相的存在,是由于皮層內(nèi)發(fā)生了抑制過(guò)程。