原核微生物主要包括細菌、放線菌、藍細菌以及形態(tài)結構比較特殊的立克次氏體、支原體、衣原體、螺旋體等，本節(jié)重點介紹細菌、放線菌、藍細菌。

 
2.1 細菌（bacteria）
細菌是原核微生物的一大類群，在自然界分布廣，種類多，與人類生產(chǎn)和生活的關系也十分密切，是微生物學的主要研究對象。
2.1.1  細菌個體形態(tài)   
細菌是單細胞原核生物，即細菌的個體是由一個原核細胞組成，一個細胞就是一個生活個體。雖然細菌種類繁多，但其基本形態(tài)分為：球狀、桿狀和螺旋狀。分別稱為球菌、桿菌和螺旋菌。
(1) 球菌  

細胞是球形或近似球形的。有的單獨存在，有的連在一起。球菌分裂之后產(chǎn)生新的細胞常保持一定的排列方式，這種排列方式在分類學上很重要�？煞譃椋�
①單球菌 分裂后的細胞分散而單獨存在的為單球菌。如尿素微球菌（Micrococcus ureae）。
②雙球菌 分裂后兩個球菌成對排列，如肺炎雙球菌（Diplococcus pneumoniae）。 
細胞結構    原核生物    真核生物
細胞壁     由肽聚糖、其它多糖、蛋白質和糖蛋白組成    通常為多糖組成，包括纖維素
質膜    不含固醇    含固醇
內膜    簡單，僅存在于某些細菌中       復雜，內質網(wǎng)、高爾基體
核糖體    70s       80s（線粒體和葉綠體中的核糖體為70s）
具單位膜的細胞器    無    有幾種細胞器
呼吸系統(tǒng)    在部分質膜和內膜中    在線粒體中
光合色素       在內膜或綠色體中，無葉綠體    在葉綠體中
細胞核    擬核    完整的核
核仁    無    有
DNA       通常為一個環(huán)狀大分子，也存在于質粒中    同組蛋白結合，存在于染色體中
細胞分裂    缺有絲分裂    進行有絲分裂
有性生殖    不具備    具備，進行減數(shù)分裂
鞭毛結構         鞭毛較細（中空管狀結構）       鞭毛較粗（“9+2”結構）
細胞大小    1~10µm    10~100µm
注：s是沉降系數(shù)（svedberg）,用來測定顆粒大小。

③鏈球菌    

分裂是沿一個平面進行，分裂后細胞排列成鏈狀，如乳鏈球菌（Streptococcus lactis）。
④四聯(lián)球菌    

沿兩個相垂直的平面分裂，分裂后每四個細胞在一起呈田字形，稱四聯(lián)球菌。如四聯(lián)微球菌（Micrococcus tetragenus）。
⑤八疊球菌    按3個互相垂直的平面進行分裂后，每8個球菌在一起成立方形，如尿素八疊球菌（Sarcina ureae）。
⑥葡萄球菌分裂面不規(guī)則，多個球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）
(2) 桿菌  

桿菌是細菌中種類最多的類型，桿菌細胞是長形，其長度大于寬度，由于比例不同，往往桿菌的長短差別很大。長的桿菌呈圓柱形，有的甚至呈絲狀，短的桿菌有時接近橢圓形，幾乎和球菌一樣，易與球菌混淆稱為短桿菌。桿菌的形態(tài)也依種的不同有所差異，有的菌體呈紡錘狀，有的桿菌有明顯分枝。桿菌兩端的不同形狀，常作為鑒別菌種的依據(jù)。有些桿菌一端膨大另一端細小，形如棒狀的稱為棒狀桿菌。形如梭狀的稱為梭狀桿菌。此外菌體排列的形式也有不同，排列成對的稱雙桿菌，形成鏈狀的稱鏈桿菌。還有些桿菌可以產(chǎn)生芽孢稱為芽孢桿菌。而不產(chǎn)生芽孢的亦稱無芽孢桿菌。桿狀菌的形狀與排列有一定的分類鑒定意義（圖2-2）。工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用到的細菌大多數(shù)是桿菌。例如用來生產(chǎn)淀粉酶與蛋白酶的枯草桿菌（Bacillus subtilis）。生產(chǎn)谷氨酸的北京棒狀桿菌（Corynebacterium pekinense）。乳品工業(yè)中保加利亞乳桿菌（Lactobacillus bulgaricus）等。
(3) 螺旋菌    

細胞呈彎曲狀，根據(jù)其彎曲程度不同而分為弧菌和螺旋菌。
①弧菌    

菌體彎曲呈弧形或逗號形。如逗號弧菌（Vibrio comma）是霍亂病的病原菌。 
②螺旋菌  

菌體回轉如螺旋，螺旋數(shù)目的多少及螺距大小隨菌種不同而異。如減少螺菌（Spirillum minus）

細菌的形態(tài)與環(huán)境因子有關，例如與培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基的成分與濃度、培養(yǎng)的時間有關。各種細菌在幼齡時和適宜的環(huán)境條件下表現(xiàn)出正常形態(tài)。當培養(yǎng)條件變化或菌體變老時，常常引起形態(tài)的改變，尤其是桿菌。有時菌體顯著伸長呈絲狀、分枝狀或呈膨大狀，這種不整齊形態(tài)稱為異常形態(tài)。異常形態(tài)中又依其生理機能的不同分為畸形和衰頹形兩種。畸形就是由于化學或物理因素的刺激，阻礙細胞的發(fā)育引起形態(tài)的異常變化，如巴氏醋酸桿菌（Acetobacter Pasteurianus）正常情況下為短桿菌，由于培養(yǎng)溫度的改變而成紡錘狀、絲狀或鏈鎖狀（圖2-4）。衰頹形是由于培養(yǎng)時間過久，細胞衰老，養(yǎng)分缺乏或由于自身代謝產(chǎn)物積累過多等原因而引起的異常形態(tài)。此時細胞繁殖終止，形體膨大構成液泡，染色力弱，有時菌體雖然存在而實際上已死亡。如乳酪芽孢桿菌（Bacillus casei）普通正常情況培養(yǎng)為長桿菌，老熟時變成無繁殖力的分枝狀的衰頹形（圖2-5）。若再將它們轉移到新鮮培養(yǎng)基上，并在合適的條件下生長，它們又將恢復其原來的形狀。因此，在觀察比較細菌形態(tài)時，必須注意因培養(yǎng)條件的變化而引起細胞形態(tài)的改變。
2.1.2 細菌個體的大小 
細菌細胞一般都很小，必須借助光學顯微鏡才能觀察到，因此測量細菌的大小通常要使用放在顯微鏡中的顯微測微尺來測量。細菌的長度單位為微米（µm）。如用電子顯微鏡觀察細胞構造或更小的微生物時，要用更小的單位納米（nm）或埃（Å）

來表示，它們之間的關系是：1mm=103µm=106nm=107Å。
球菌的大小以其直徑表示，桿菌、螺旋菌的大小以寬度×長度來表示。螺旋菌的長度是以其自然彎曲狀的長度來計算，而不是以其真正的長度計算的，細菌細胞大小見表2-2。 
表2-2 細菌的大小
球  狀  細  菌                                                直  徑（µm）                                 
尿素微球菌（Micrococcus ureae）                              1.0～1.5
金黃色微球菌（Micrococcus aureus）      0.8～1.0
乳鏈球菌（Streptococcus lactis）    0.5～0.6
最大八疊球菌（Sarcina maxima）    4.0
圓褐固氮菌（Azotobocter chroococcum）    4.0～6.0
旋動泡硫菌（Thiophysa volutans）    7.0～8.0
    桿  狀  細  菌    長度（µm）    寬度（µm）
普通變形桿菌（Proteus vulgaris）    0.5～4.0    0.4～0.5
大腸桿菌（Escherichia coli）    1.0～2.0    0.5
德氏乳桿菌（Lactobacillus delbruckii）    2.8～7.0    0.4～0.7
枯草桿菌（Bacillus subtilis）    1.2～3.0    0.8～1.2
巨大芽孢桿菌（Bacillus megatherium）    3.0～9.0    1.0～2.0
        
    螺  旋  狀  細  菌
霍亂弧菌（Vibrio cholerae）    1.0～3.0    0.3～0.6
紅色螺菌（Spirillum rubrum）    1.0～3.2    0.6～0.8
迂回螺菌（Spirillum volutans）    10～20    1.5～2.0

雖然細菌的大小差別很大，但一般都不超過幾個微米，大多數(shù)球菌的直徑為0.20～1.25µm。

桿菌一般為0.20～1.25×0.30～8µm，產(chǎn)芽孢的桿菌比不產(chǎn)芽孢的桿菌要大，螺旋菌的為0.30～1×1～5.0µm。
由于細菌個體大小有很大差異，以及所用固定和染色方法不同，測量結果可能不一致。一般細菌在干燥與固定過程中，細胞明顯收縮，測量結果往往只能得到近似值。有關細菌大小的記載常常是平均值或代表值。
影響細菌形態(tài)變化的因素同樣也影響細菌個體的大小，除少數(shù)例外。一般幼齡的菌體比成熟的或老齡的菌體大的多，但寬度變化不明顯。細菌細胞大小還可能與代謝產(chǎn)物的積累或培養(yǎng)基中滲透壓增加有關。
2.1.3  細菌細胞的結構
細菌的基本結構包括細胞壁、細胞質膜、細胞質及細胞核等四部分組成，有些細菌還有莢膜、鞭毛和芽孢等特殊結構。
基本結構是任何一種細菌都具有的，而特殊結構只限于某些種類細菌才有，是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。
(1）細胞壁（cell wall）    

細胞壁在細菌菌體的最外層。為堅韌、略具有彈性的結構。細胞壁約占細胞干重的10%～25%。各種細菌的細胞壁厚度不等，一般在10～80nm之間。
細胞壁具有保護細胞及維持細胞外形的功能。失去細胞壁的各種形態(tài)的菌體都將變成球形。細菌在一定范圍的高滲溶液中細胞質收縮，但細胞仍然可保持原來的形狀，在一定的低滲溶液中細胞則會膨大，但不致破裂。這些都與細胞壁具有一定堅韌性及彈性有關。細菌細胞壁的化學組成也與細菌的抗原性、致病性以及對噬菌體的敏感性有關。有鞭毛的細菌失去細胞壁后，可仍保持其鞭毛但不能運動，可見細胞壁的存在是鞭毛運動所必需的，可能是為鞭毛運動提供可靠的支點。此外細胞壁實際上是多孔性的，可允許水及一些化學物質通過，并對大分子物質有阻攔作用。
構成細胞壁的基本骨架是肽聚糖（peptidoglycan）層，由氨基糖和氨基酸組成，它含有N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine, NAG）和N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid, NAM）兩種氨基糖，這兩種氨基糖或直接連接或通過甘氨酸間橋而交替相連形成長鏈。連接到NAM羧基的四肽鏈，含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或賴氨酸。D構型的氨基酸是細菌細胞壁（有時還有莢膜）所特有的。四肽鏈同其它氨基糖四肽依次連接形成堅韌的肽聚糖套層。有許多細菌在肽聚糖外面還有外膜（outer membrane）。

采用革蘭氏染色技術可以將細菌細胞壁區(qū)分為兩種類型，革蘭氏陽性（G＋）和革蘭氏陰性（G—）。革蘭氏染色（Gram stain）是丹麥醫(yī)生革蘭（Hans Christian Gram）于1884年采用表2-3所列程序對細菌染色，結果因顯色不同可將細菌區(qū)分為兩類，分別稱為革蘭氏陽性和陰性。
表2-3 革蘭氏染色程序和結果
步  驟    方   法    結   果
        陽性（G+）    陰性（G—）
初  染    結晶紫30s    紫    色    紫    色
媒染劑    碘液30s    仍為紫色    仍為紫色
脫  色    95%乙醇10～20s    保持紫色    脫去紫色
復  染    蕃紅（或復紅）30～60s    仍顯紫色    紅    色 

細菌的不同顯色反應是由于細胞壁對乙醇的通透性和抗脫色能力的差異，主要是肽聚糖層厚度和結構決定的。經(jīng)結晶紫染色的細胞用碘液處理后形成不溶性復合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步結果是一樣的，但在G＋細胞中，乙醇還能使厚的肽聚糖層脫水，導致孔隙變小，由于結晶紫和碘的復合物分子太大，不能通
過細胞壁，保持著紫色。在G—細胞中，乙醇處理不但破壞了胞壁外膜，還可能損傷肽聚糖層和細胞質膜，于是被乙醇溶解的結晶紫和碘的復合物從細胞中滲漏出來，當再用襯托的染色液復染時，顯現(xiàn)紅色。紅色染料雖然也能進入已染成紫色的G+細胞，但被紫色蓋沒，紅色顯示不出來。
革蘭氏陽性和陰性細菌細胞壁的結構比較。
①革蘭氏陽性細菌的細胞壁
G＋細菌細胞壁具有較厚（20-80nm）而致密的肽聚糖層，多達20層，占細胞壁成分的60%～90%，它同細胞膜的外層緊密相連。有的G＋細菌細胞壁中含有磷壁酸（teichoic-acid），也稱胞壁質（murein），它是甘油和核糖醇的聚合物，磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸帶負電荷，它在細胞表面能調節(jié)陽離子濃度。磷壁酸與細胞生長有關，細胞生長中有自溶素（autolysins）酶類起作用，磷壁酸對自溶素有調節(jié)功能，阻止胞壁過度降解和壁溶。
如果細胞壁的肽聚糖層被消溶，G＋細胞成為原生質體（protoplasts），細胞壁不復存在，而只存留細胞膜。除鏈球菌外，大多數(shù)G＋細菌細胞壁中含極少蛋白質。
②革蘭氏陰性細菌的細胞壁    

G—細菌細胞壁比G＋細菌細胞壁�。�15～20nm）而結構較復雜，分外膜（outer membrane）和肽聚糖層（2～3nm）。在細胞壁和細胞質膜之間有一個明顯的空間，稱為壁膜間隙（periplasmic space）。
外膜    G—細菌細胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharide,LPS），它同細胞質膜相同之處也是雙層類脂，但除磷脂外還含有多糖和蛋白質。
LPS的多糖部分包括核心多糖和O-特異多糖。O-特異多糖由重復分支的碳水化合物分子組成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脫氧已糖。由于糖的種類不同，使各種G—細胞具有不同特性的LPS。核心多糖（core polysaccharide）的主要組分是酮脫氧辛酸（ketodeoxyoctonate, KDO）。
外膜中還含有幾種蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），調控外界分子進入細胞；有的蛋白分子可以作為噬菌體的受體；許多G—細菌對高等生物有致病性是由LPS的成分決定的，它的毒性組分常稱為內毒素（endotoxins）。
肽聚糖層    G—細菌細胞壁的肽聚糖層很薄，在大腸桿菌和其它細菌中僅有單層。肽聚糖層和外膜的內層之間通過脂蛋白連接起來。
壁膜間隙    G—細菌細胞壁的外膜與細胞質膜之間存在明顯的壁膜間隙，一層薄的肽聚糖處于其間，肽聚糖層和細胞質膜之間的間隙較寬，肽聚糖層至外膜之間的間隙較窄。大腸桿菌的壁膜間隙寬度為12～15nm，呈膠胨態(tài)。其間含有三類蛋白質：水解酶，催化食物的初步降解；結合蛋白，啟動物質轉運過程；

化學受體（chemoreceptors），在趨化性中起作用的蛋白。
盡管細胞壁是細菌的重要結構成分，但自然界也存在無壁細菌，如支原體屬于這一類。G＋ 和G— 細菌由于自發(fā)突變或在培養(yǎng)時用青霉素處理可以形成無壁細胞或胞壁殘缺不全的L型細胞。這種缺乏堅硬的肽聚糖細胞壁的L型細胞可以繼續(xù)繁殖，甚至再形成胞壁。如果肽聚糖被全部去除無殘余留下，則細胞壁不能再合成。這種形態(tài)同無胞壁的支原體是相關的，但不能混淆。
(2）細胞膜    

細胞質膜（cytoplasmic membrane）,簡稱質膜（plasma membrane），是圍繞細胞質外面的雙層膜結構，使細胞具有選擇吸收性能，控制物質的吸收與排放，也是許多生化反應的重要部位。
質膜的基本結構是磷脂雙層（phospholipid bilayer），含有高度疏水的脂肪酸和相對親水的甘油兩部分。磷脂的親水和疏水雙重性質使它具有方向性，由雙層磷脂構成的質膜其疏水的兩層脂肪酸鏈相對排列在內，親水的兩層磷酸基則相背排列在外，類似于G—細菌細胞壁外層的雙層磷脂結構，稱為單位膜，這種排列結構使質膜成為有效控制物質通透的屏障。
質膜很薄，約5～10nm厚。蛋白質鑲嵌在雙層磷脂中，并伸向膜內外兩側。分為兩類，邊緣蛋白（peripheral proteins）和整合蛋白（integral proteins）。邊緣蛋白的含量約為膜蛋白的20%～30%，它們可溶于水溶液；整合蛋白含量為70%～80%，不容易從質膜中抽提出來，也不溶于水溶液。同膜類脂一樣，整合蛋白也有兩親性（amphipathic），它的疏水區(qū)段埋于類脂中，親水區(qū)段伸向質膜外，可以側向擴展，但不能在類脂層中翻轉或旋轉。蛋白質在雙層磷脂中擴散的狀況決定于脂肪酸鏈的飽和度與支鏈數(shù)以及溫度條件，溫度愈高，膜的流動性愈大。嗜冷細菌質膜的類脂是高度不飽和的，能在低溫下流動；而嗜熱細菌質膜類脂的飽和度和支鏈脂肪酸含量較高。一般原核細胞質膜不含固醇，但有些原核細胞質膜中含有五環(huán)類固醇物（hopanoides），其結構類似于真核生物質膜中的固醇，可能有加固細胞質膜的作用。不具細胞壁的支原體在質膜中則含有固醇。
質膜的基本功能是調控物質的流入與排出，對性質各異的物質具有不同的機制來運輸，包括擴散和主動運輸?shù)确绞�。當質膜內外兩側溶質的濃度不同時，水分從低濃度溶質一側通過質膜流向高濃度一側，直到兩側的濃度達到平衡，或是由于壓力而阻止水分子進一步流動時為止。由于溶質濃度差而使水分通過質膜的過程稱為滲透作用，是被動擴散的一種方式，它對質膜造成一種壓力，即滲透壓。
質膜常與呼吸作用和磷酸化作用的細胞能量平衡往往是相聯(lián)系的。在大多數(shù)細菌中，電子轉移系統(tǒng)和呼吸酶類位于質膜中。
(3）中體（mesosome）或中間體    

細菌的細胞膜折皺陷入到細胞質內，形成一些管狀或囊狀的形體稱中體或中間體，其中酶系發(fā)達是能量代謝的場所。此外，細菌細胞分裂時與細胞壁的隔膜的合成，以及核的復制有關。
(4）細胞質（protoplast）    

細胞質是位于細胞膜內的無色透明粘稠狀膠體，是細菌細胞的基礎物質，其基本成分是水、蛋白質、核酸和脂類，也含有少量的糖和無機鹽類。細菌細胞質與其他生物細胞質的主要區(qū)別是其核糖核酸含量高，核糖核酸的含量可達固形物的15%～20%。據(jù)近代研究表明，細菌的細胞質可分為細胞質區(qū)和染色質區(qū)。細胞質區(qū)富于核糖核酸，染色質區(qū)含有脫氧核糖核酸。由于細菌細胞質中富有核糖核酸，因而嗜堿性強，易被堿性和中性染料所著色，尤其是幼齡菌。老齡菌細胞中核糖核酸常被作為氮和磷的來源而被利用，核酸含量減少，故著色力降低。
細胞質具有生命物質所有的各種特征，含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質合成、轉化、代謝的場所，不斷地更新細胞內的結構和成分，使細菌細胞與周圍環(huán)境不斷地進行新陳代謝。
(5）細胞核（nucleus）    

細菌只具有比較原始形態(tài)的核或稱擬核（nucleoid）。它沒有核膜、核仁，只有一個核質體或稱染色質體。一般呈球狀、棒狀或亞鈴狀，由于細胞核分裂在細胞分裂之前進行，所以，在生長迅速的細菌細胞中有兩個或四個核，生長速度低時只有一個或兩個核。
由于細菌核質體比其周圍的細胞質電子密度較低，在電子顯微鏡下觀察呈現(xiàn)透明的核區(qū)域，用高分辨率的電鏡可觀察到細菌的核為絲狀結構，實際上是一個巨大的、連續(xù)的環(huán)狀雙鏈DNA分子（其長度可達1mm），比細菌本身長很多倍折疊纏繞形成的。細胞核在遺傳性狀的傳遞中起重要作用。
在很多細菌細胞中尚存有染色體外的遺傳因子，為環(huán)狀DNA分子，分散在細胞質中能自我復制，稱為質粒（plasmid）。而附著在染色體上的質粒叫附加體。質粒攜帶著遺傳信息，一般質粒攜帶的基因是細菌細胞的次級代謝基因；質粒可自我復制、穩(wěn)定遺傳，隨細菌繁殖在子代細胞中代代相傳，質粒在細胞中有時可自行消失，但沒有質粒的細菌不能自行產(chǎn)生。質粒在基因工程的研究中重要的基因載體工具之一。
(6）核糖體（ribosome）    

核糖體是細胞中核糖核蛋白的顆粒狀結構，由核糖核酸（RNA）與蛋白質組成，其中RNA約占60%，蛋白質占40%，核糖體分散在細菌細胞質中，其沉降系數(shù)為70S，是細胞合成蛋白質的場所，其數(shù)量多少與蛋白質合成直接相關，隨菌體生長速度而異，當細菌生長旺盛時，每個菌體可有104個，生長緩慢時只有2 000個。細胞內核糖體常成串聯(lián)在一起，稱為多聚核糖體。
(7）細菌細胞的內含物    

細胞質內的主要內含物有以下一些：
氣泡（gas vacuole）    

某些細菌如鹽桿菌（Halobacterium）含有氣泡，氣泡吸收空氣以其中氧氣組分供代謝需要，并幫助細菌漂浮到鹽水上層吸收較多的大氣。
(8) 顆粒狀內含物    

細菌細胞內含有各種較大的顆粒，大多為細胞貯藏物,顆粒的多少隨菌齡及培養(yǎng)條件的不同有很大變化。
①異染顆粒（metachromatic  granules）    

是普遍存在的貯藏物，其主要成分是多聚偏磷酸鹽，有時也被稱為捩轉菌素（volutin），多聚磷酸鹽顆粒對某些染料有特殊反應，產(chǎn)生與所用染料不同的顏色，因而得名異染顆粒。如用甲苯胺藍、次甲基藍染色后不呈藍色而呈紫紅色。棒狀桿菌和某些芽孢桿菌常含有這種異染顆粒。當培養(yǎng)基中缺磷時，異染顆�？捎脼榱椎难a充來源。 
②聚β-羥基丁酸（poly-β-hydroxybutyric acid）顆粒    

聚β-羥基丁酸是一類類脂物，一些細菌如巨大芽孢桿菌、根瘤菌、固氮菌、腸桿菌的細胞內均含有聚β-羥基丁酸的顆粒（是碳源與能源性貯藏的物質）。由于易被脂溶性染料如蘇丹黑（Sudan black ）著色，故常被誤認為是脂肪滴或油球，其結構式為：
③肝糖（glycogen）粒與淀粉粒（granulose）    

某些腸道桿菌和芽孢桿菌體內可積累一些多聚葡萄糖，用稀碘液可染成紅棕色即為肝糖。有些梭狀芽孢桿菌在形成芽孢時有細菌淀粉粒的積累，可被碘液染成藍色。
④脂肪粒    

這種顆粒折光性較強，可用蘇丹Ⅲ（sudan Ⅲ）染成紅色，隨著細菌的生長細菌體內脂肪粒的數(shù)量亦會增加，細胞破裂后脂肪粒游離出來。
⑤硫滴    

硫磺細菌，如紫色硫細菌和貝氏硫細菌等，當環(huán)境中含有H2S的量很高時，它們可以把H2S氧化成硫，在體內積累起來，形成大分子的折光性很強的硫滴，為硫素貯藏物質。如果環(huán)境中H2S不足時，又可把硫進一步轉變成硫酸鹽，從中獲得能量。
⑥液泡    

許多細菌當其衰老時，細胞質內就會出現(xiàn)液泡。其主要成分是水和可溶性鹽類，被一層含有脂蛋白的膜包圍。
由于細菌的發(fā)育階段不同，以及營養(yǎng)和環(huán)境的差異，各種細菌甚至同種細菌之間，內含物的數(shù)量和成分也可不同，但是同一菌種在相同的環(huán)境條件下常含有相同的內含物，這一點有助于細菌的鑒定。
2.1.4  細菌細胞的特殊結構
鞭毛、莢膜、芽孢等是某些細菌特有的結構，它們在細菌分類鑒定上具有重要作用。
(1)鞭毛（flagella）    

某些細菌能從體內長出纖細呈波狀的絲狀物稱為鞭毛，是細菌的“運動器官”。在電鏡下觀察能看到鞭毛起源于細胞質膜內側，細胞質區(qū)內一個顆粒狀小體，此小體稱為基粒 （basal body）。鞭毛自基粒長出穿過細胞壁延伸到細胞外部（圖2-12）。 
鞭毛長度一般可超過菌體若干倍，而直徑極微小約為10～25nm，由于已超過普通光學顯微鏡的可視度，只有用電鏡直接觀察或經(jīng)過特殊的染色方法（鞭毛染色），使染料堆積在鞭毛上因而鞭毛加粗，才可用光學顯微鏡觀察到。另外用懸滴法及暗視野映光法觀察細菌的運動狀態(tài)以及有半固體瓊脂穿刺培養(yǎng)，從菌體生長擴散情況也可以初步判斷細菌是否具有鞭毛。
大多數(shù)球菌不生鞭毛，桿菌中有的生鞭毛有的不生鞭毛，弧菌與螺旋菌都生鞭
毛。

鞭毛著生的位置、數(shù)目是細菌種的特征，依鞭毛的數(shù)目與位置分下列幾種：
單生  偏端單生鞭毛菌    在菌體的一端長一根鞭毛如霍亂弧菌（Vibrio cholerae）。
兩端單生鞭毛菌  在菌體兩端各生一根鞭毛，如鼠咬熱螺旋體（Spirochaeta morsus-muris）。
叢生    偏端叢生鞭毛菌  在菌體一端叢生鞭毛，如銅綠假單胞桿菌（Pseudomonas aeruginosa）。
兩端叢生鞭毛菌  在菌體兩端各叢生鞭毛，如紅色螺菌（Spirillum rubrum）。
周生    菌體周生鞭毛稱周毛菌，如枯草桿菌（Bacillus subtilis）、大腸桿菌等。

鞭毛主要的化學成分是鞭毛蛋白，它與角蛋白、肌球蛋白、纖維蛋白屬于同類物質，所以鞭毛的運動可能與肌肉收縮相似。
鞭毛是細菌的運動器官，有鞭毛的細菌在液體中借鞭毛運動，其運動方式依鞭毛著生位置與數(shù)目不同而不同。單毛菌和叢毛菌多做直線運動，運動速度快，有時也可輕微擺動。周毛菌常呈不規(guī)則運動，而且常伴有活躍的滾動。
鞭毛雖是某些細菌的特征，但在不良的環(huán)境條件如培養(yǎng)基成分的改變，培養(yǎng)時間過長，干燥、芽孢形成、防腐劑的加入等都會使細菌喪失生長鞭毛的能力。
有些細菌的表面有比鞭毛短而細（直徑3～10nm）的菌毛（pili或fimbriae），數(shù)目常多于鞭毛。菌毛的結構和功能不同于鞭毛，它發(fā)生于質膜或緊貼質膜的細胞質中，是僵硬的蛋白質絲或細管，能使大量菌體纏結在一起。菌毛能使細胞吸附在固體表面或液體表面，形成菌膜（pellicle）和浮渣（scum）。還有的細菌（如大腸桿菌）具有類似于菌毛的毛狀物稱為性菌毛（sex pili）。性菌毛比菌毛稍長，數(shù)量比菌毛少，只有一根或幾根。性菌毛在細菌接合交配時起作用。
(2）莢膜（capsule）    

有些細菌在生命過程中在其表面分泌一層松散透明的粘液物質，這些粘液物質具有一定外形，相對穩(wěn)定地附于細胞壁外面，則稱為莢膜。沒有明顯邊緣，可以擴散到環(huán)境中的稱為粘液層。莢膜一般圍繞在每一個細菌細胞的外圍，但也有多個細菌的莢膜連在一起，其中包含著許多細菌稱為菌膠團（圖2-14）。
莢膜折光率很低，不易著色，必須通過特殊的莢膜染色方法，一般用負染色法，即使背景和菌體著色，而莢膜不著色，使之襯托出來，可用光學顯微鏡觀察到。
莢膜含有大量水分。約占90%，還有多糖或多肽聚合物。莢膜的形成既受遺傳特性所決定，又與環(huán)境條件有密切關系。生長在含糖量高的培養(yǎng)基上的菌容易形成莢膜，如腸膜明串珠細菌（Leuconostoc mesenteroides），只有在含糖量高、含氮量低的培養(yǎng)基中才能產(chǎn)生莢膜。某些病原菌如炭疸芽孢桿菌只在寄主體內才形成莢膜，在人工培養(yǎng)基上不形成莢膜，形成莢膜的細菌也不是整個生活期內都形成莢膜，如肺炎雙球菌在生長緩慢時形成莢膜。某些鏈球菌在生長早期形成莢膜，后期則消失。
莢膜雖然不是細菌的主要結構，通過突變或用酶處理，失去莢膜的細菌仍然能生長正常，但莢膜也有其一定的生理功能，由于莢膜的存在可以保護細菌在機體內不易被白血球所吞噬，使細菌具有比較強的抗干燥作用。當營養(yǎng)物缺乏時可作為碳源及能源而被利用，某些細菌由于莢膜的存在而具有毒力，如具有莢膜的肺炎雙球菌毒力很強，當失去莢膜時，則失去毒性。
(3）芽孢（spore）    

有些細菌當生長到一定時期繁殖速度下降，菌體的細胞原生質濃縮，在細胞內形成一個圓形、橢圓形或圓柱形的孢子。對不良環(huán)境條件具有較強的抗性的休眠體稱為芽孢或內生孢子（endospore）。菌體在未形成芽孢之前稱繁殖體或營養(yǎng)體。
能否形成芽孢是細菌種的特征，受其遺傳性的制約，在桿菌中形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。
芽孢有較厚的壁和高度折光性，在顯微鏡下觀察芽孢為透明體。芽孢難以著色，為了便于觀察常常采用特殊的染色方法——芽孢染色法。
各種細菌芽孢形成的位置、形狀與大小是一定的，是細菌鑒定的重要依據(jù)。有的可位于細胞的中央，有的位于頂端或中央與頂端之間，芽孢在中央如果其直徑大于細菌的寬度時，細胞呈梭狀，如丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicum)。芽孢在細菌細胞頂端如芽孢直徑大于細菌的寬度時，則細胞呈鼓槌狀，如破傷風梭菌（Clostridium tetani）。芽孢直徑如小于細菌細胞寬度則細胞不變形，如常見的枯草桿菌，蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）等。芽孢的形狀、大小和位置。
細菌是否形成芽孢是由其遺傳性決定，但也需要一定的環(huán)境條件。菌種不同需要環(huán)境條件也不相同，大多數(shù)芽孢桿菌是在營養(yǎng)缺乏、溫度較高或代謝產(chǎn)物積累等不良條件下，在衰老的細胞體內形成芽孢。但有的菌種需要在營養(yǎng)豐富、適宜溫度的條件下形成芽孢，如蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）在營養(yǎng)豐富，溫度和通氣等適宜條件時在幼齡細胞中大量形成芽孢。
細菌形成芽孢包括一系列復雜過程。在電鏡下觀察芽孢形成的過程是：開始時細胞中核物質凝集向細胞一端移動，細胞質膜內陷延伸形成雙層膜，構成芽孢的橫隔壁，將核物質與一部分細胞質包圍而形成芽孢。
不論在什么條件下所形成的芽孢其對不良的環(huán)境都有很強的抵抗能力，有的芽孢在不良的條件下可保持活力數(shù)年、數(shù)十年，甚至更長的時間。芽孢尤其耐高溫，如破傷風梭菌在沸水中可存活3h。經(jīng)研究證明芽孢耐高溫的原因是由于芽孢形成時可同時形成2，6-吡啶二羧酸（dipicolinic acid），簡稱DPA，在細菌的營養(yǎng)細胞和其他生物的細胞中均未發(fā)現(xiàn)有DPA存在。DPA的結構式為：
DPA在芽孢中以鈣鹽的形式存在，占芽孢干重的15%。芽孢形成時DPA很快形成，DPA形成后芽孢就具有耐熱性，當芽孢萌發(fā)時DPA就被釋放出來，同時芽孢也就喪失耐熱能力，因此芽孢的高度耐熱性主要與它的含水量低，含有DPA以及致密的芽孢壁有關。
芽孢在合適的條件下開始萌發(fā)，如在營養(yǎng)、水分、溫度等條件適宜時芽孢即可萌發(fā)。芽孢萌發(fā)開始吸收水分、鹽類和其他營養(yǎng)物質而體積漲大，折光率降低，染色性增強，釋放DPA，耐熱性消失，酶活性和呼吸力提高。孢子壁破裂而通過中部、頂端或斜上方伸出新菌體。最初新菌體的細胞質比較均勻，沒有顆粒、液泡等，以后逐漸出現(xiàn)細胞內含物，菌體細胞亦恢復正常代謝。芽孢是細菌的休眠體，一個細胞內只形成一個芽孢，一個芽孢萌發(fā)也只產(chǎn)生一個營養(yǎng)體。
2.1.5  細菌的繁殖與菌落形態(tài)特征    
(1）細菌的繁殖    

細菌繁殖主要是簡單的無性的二均裂殖。分裂時首先菌體伸長，核質體分裂，菌體中部的細胞膜從外向中心作環(huán)狀推進，然后閉合而形成一個垂直于細胞長軸的細胞質隔膜，把菌體分開，細胞壁向內生長把橫隔膜分為兩層，形成子細胞壁，然后子細胞分離形成兩個菌體。球菌依分裂方向及分裂后子細胞的狀態(tài)，可以形成各種形態(tài)的群體。如單球菌、雙球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。桿菌繁殖其分裂面都與長軸垂直，分裂后的排列形式也因菌種不同而其形態(tài)各異，有單生、雙生、有的結成短鏈或長鏈，有的呈八字形、有的呈柵狀排列（圖2-18）。
除無性繁殖外，經(jīng)電鏡觀察及遺傳學研究證明細菌也存在有性結合，不過細菌的有性結合發(fā)生的頻率極低。
(2）細菌菌落特征    

如果把單個微生物細胞接種到適合的固體培養(yǎng)基上后，在適合的環(huán)境條件下細胞就能迅速生長繁殖，繁殖的結果是形成一個肉眼可見的細胞群體，我們把這個微生物細胞群體稱為菌落（colony）。
不同菌種其菌落特征不同，同一菌種因不同生活條件其菌落形態(tài)也不盡相同，但是同一菌種在相同培養(yǎng)條件下所形成的菌落形態(tài)是一致的，所以菌落形態(tài)特征對菌種的鑒定有一定的意義。
菌落特征包括菌落的大小、形態(tài)（圓形、絲狀、不規(guī)則狀、假根狀等），側面觀察菌落隆起程度（如擴展、臺狀、低凸狀、乳頭狀等），菌落表面狀態(tài)（如光滑、皺褶、顆粒狀龜裂、同心圓狀等），表面光澤（如閃光、不閃光、金屬光澤等），質地（如油脂狀、膜狀、粘、脆等），顏色與透明度（如透明、半透明、不透明等）（圖2-19）。
此外菌落特征也受其他方面的影響，如產(chǎn)莢膜的菌落表面光滑，粘稠狀為光滑型（S-型）。不產(chǎn)莢膜的菌落表面干燥、皺褶為粗糙型（R-型）。菌落的形態(tài)、大小有時也受培養(yǎng)空間的限制，如果兩個相鄰的菌落相靠太近，由于營養(yǎng)物有限，有害代謝物的分泌和積累而生長受阻。因此作為菌落的形態(tài)觀察時一般以培養(yǎng)3～7天為宜，觀察時要選擇菌落分布比較稀疏處于孤立的菌落。菌落在微生物學工作中，主要用于微生物的分離、純化、鑒定、計數(shù)等研究和選育種等的實際工作。
2.1.6  食品中常見的細菌
在日常生活中食品經(jīng)常受到細菌的污染，從而使食品變質；此外尚有些對人有益的細菌，人們常常利用它們制造一些食品或藥品�，F(xiàn)將常見的、主要的幾個細菌屬分述如下：
(1）假單胞桿菌屬（Pseudomonas）    

直的或彎桿狀（0.5～1µm×1.5～4µm）,革蘭氏陰性菌，極生鞭毛，可運動、不生芽孢�；�能有機營養(yǎng)型，需氧，在自然分布很廣。某些菌株具有很強的分解脂肪和蛋白質的能力。它們污染食品后如環(huán)境條件適宜，可在食品表面迅速生長，一般產(chǎn)生水溶性色素、氧化產(chǎn)物和粘液，引起食品產(chǎn)生異味及變質，很多菌在低溫下能很好的生長，所以在冷藏食品的腐敗變質中起主要作用。例如：熒光假單胞菌（Ps. fluorescens）在低溫下可使肉、牛乳及乳制品腐敗。腐敗假單胞菌（Ps. putrefacicus），可使魚、牛奶及乳制品腐敗變質�？墒鼓逃偷谋砻娉霈F(xiàn)污點。菠蘿假單胞菌（Ps. ananas）可使菠蘿果實腐爛，被侵害的組織變黑并枯萎。
(2）醋酸桿菌屬（Acetobacter）    

醋酸桿菌分布也很普遍，一般從腐敗的水果、蔬菜及變酸的酒類、果汁等食品中都能分離出醋酸桿菌。細菌細胞呈橢圓形桿狀、單生或成鏈狀，不生芽孢，需氧，運動或不運動。本屬菌有很強的氧化能力，可將乙醇氧化成醋酸。醋酸菌有兩種類型的鞭毛，一群為周生鞭毛，它們可以把生成的醋酸進一步氧化成CO2和水；另一群為極生鞭毛，它們不能進一步氧化醋酸。醋酸桿菌是制醋的生產(chǎn)菌株，在日常生活中常常危害水果與蔬菜，使酒、果汁變酸。
(3）無色桿菌屬（Achromobacter）    

為革蘭氏陰性桿菌，分布在水和土壤中，有鞭毛，能運動。多數(shù)能分解葡萄糖和其他糖類產(chǎn)酸而不產(chǎn)氧，能使禽、肉和海產(chǎn)品變質發(fā)粘。
(4）產(chǎn)堿桿菌屬（Aicaligenes）    

為革蘭氏陰性菌，這個屬細菌不能分解糖類而產(chǎn)酸，能產(chǎn)生灰黃色、棕黃色、或黃色色素。分布極廣，存在于水、土壤、飼料和人畜的腸道內。能使乳制品及其他動物性食品產(chǎn)生粘性而變質，能在培養(yǎng)基上產(chǎn)堿。
(5）黃色桿菌屬 （Flavobacterium）    

細胞直桿或彎曲狀（0.2～2.0×0.5～6.0µm），通常極生鞭毛，可運動，革蘭氏染色陰性。好氧或兼性厭氧，有機營養(yǎng)型。中溫或嗜冷，大多來源于水和土壤。菌落可產(chǎn)生黃色、桔紅、紅色或褐色非水溶性色素，有強分解蛋白質的能力，可產(chǎn)生熱穩(wěn)定的胞外酶，故可在低溫下使牛乳及乳制品酸敗。有的黃色桿菌在4℃引起牛乳變粘等。對其他食品如禽、魚、蛋等食品同樣引起腐敗變質。
(6）埃希氏桿菌屬（Escherichia）和腸細菌屬（Enterobacter）    

這兩個屬均歸于大腸菌群，細胞桿狀（0.4～0.7×1.0～4.0µm）通常單個出現(xiàn)，周生鞭毛，可運動或不運動，革蘭氏陰性菌，好氧或兼性厭氧，化能有機型。是食品中重要的腐生菌。存在于人類及牲畜的腸道中，在水、土壤中也極為常見。大腸桿菌（E. coli）在合適條件下使牛乳及乳制品腐敗產(chǎn)生一種不潔凈或糞便氣味。
(7）沙門氏菌（Salmonella）    

沙門氏菌為無芽孢桿菌，不產(chǎn)莢膜，通常可運動，具有周生鞭毛，也有無動力的變種，革蘭氏陰性。該屬菌常常污染魚、肉、禽、蛋、乳等食品，特別是肉類。是人類重要的腸道致病菌。誤食由此菌污染的食品，可引起腸道傳染病或食物中毒。
(8）變形桿菌（Proteus）    

無芽孢的革蘭氏陰性菌（0.4～0.6×1～3µm）,卵圓形。幼齡時常常變成縷狀或彎曲狀,周生鞭毛，運動性強。廣泛分布于土壤、水及糞便之中。有較強分解蛋白質的能力，是食品的腐敗菌，可引起食物中毒。
(9）利斯特氏菌屬（Listeria）    

為無芽孢的短桿菌，革蘭氏染色陽性，周生鞭毛，在低溫下可以生長。所以，在冷藏食品中可以發(fā)現(xiàn)，是人畜共患利氏菌病的病原菌，可引起人的腦膜炎、敗血癥、肺炎等。在食品中常見的是單核細胞增生利斯特氏菌（L.monocytogenes）。
(10）乳桿菌屬（Lactobacillus）    

菌體單個或呈鏈狀。不運動或極少能運動，厭氧或兼性厭氧，革蘭氏染色陽性，分解糖的能力很強。從牛乳、乳制品和植物產(chǎn)品中能分離出來。常常被用作生產(chǎn)乳酸、干酪、酸乳等乳制品的發(fā)酵菌劑。
(11）明串珠菌屬（Leuconostoc）    

菌體呈圓形或卵圓形，呈鏈狀排列，革蘭氏陽性，分布較廣，常常在牛乳、蔬菜、水果上發(fā)現(xiàn)。腸膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroide)能利用蔗糖合成大量莢膜物質——葡萄糖。已被用來生產(chǎn)右旋糖酐，作為代血漿的主要成分。右旋糖酐具有維持血液滲透壓的增加血溶量的作用，在臨床上可以用于抗休克、消腫和解毒。但是，明串珠菌常給食品的污染帶來麻煩，如牛乳的變粘以及制糖工業(yè)中增加了糖液粘度，影響過濾而延長了時間，降低了產(chǎn)量。
(12）雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）    

雙歧桿菌最初于1899年由法國巴斯德研究院的蒂賽爾首先從健康母乳喂養(yǎng)嬰兒的糞便中分離出來。為革蘭氏染色陽性多形態(tài)桿菌，呈丫字形、V字形、彎曲狀、棒狀、勺狀等。菌種不同其形態(tài)不同。專性厭氧，目前市場上保健飲品風行，其中發(fā)酵乳制品及一些保健飲料常常加入雙歧桿菌，以提高產(chǎn)品保健效果。
(13）芽孢桿菌屬（Bacillus）    

細胞桿狀，有些很大（0.3～2.2×1.2～7.0µm）。能出現(xiàn)單個、成對或短鏈狀。端生或周生鞭毛，運動或不運動，革蘭氏陽性，好氧或兼性厭氧，可產(chǎn)生芽孢，在自然界中廣泛分布，在土壤、水中尤為常見。此菌產(chǎn)生芽孢具有一定對熱的抗性。因此，在食品工業(yè)中是經(jīng)常遇到的污染菌。蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）污染食品引起食物變質，尚可引起食物中毒�？莶菅挎邨U菌（Bacillus subtilis）常常引起面包腐敗，但它們產(chǎn)生蛋白酶的能力強，常用作蛋白酶產(chǎn)生菌。這屬中尚有炭疽芽孢桿菌（Bacillus anthracis）能引起人、畜共患的烈性傳染病——炭疽病。
(14）梭狀芽孢桿菌（Clostridium）    

為厭氧性革蘭氏陽性桿菌，罐裝食品中引起腐敗的主要菌種，解糖嗜熱梭狀芽孢桿菌（Cl.thermosaccharolyticum）可分解糖類引起罐裝水果、蔬菜等食品的產(chǎn)氣性變質。腐敗梭狀芽孢桿菌（Cl.putrefaciens）可以引起蛋白質食物的變質。肉類罐裝食品中最重要的是肉毒梭狀芽孢桿菌（Cl.botulinum）,其芽孢產(chǎn)生在菌體的中央或極端，芽孢耐熱性極大，能產(chǎn)生很強的毒素。
(15）微球菌屬（Micrococcus）    

小球狀的革蘭氏陽性菌，需氧或兼性厭氧。在自然界分布很廣，如土壤、水及人、動物體表面都可以分離出來。非致病性，菌落呈黃色、淡黃色、綠色或桔紅色。污染食品可使食品變色。微球菌有耐熱性和有較高的耐鹽性，有些菌并且可在低溫下生長，故可引起冷藏食品的腐敗變質。
(16）鏈球菌（Streptococcus）    

細胞為球形、卵形。呈短鏈或長鏈排列。革蘭氏陽性，很少運動，化能異養(yǎng)型，好氧或兼性厭氧。其中有些是人類或牲畜的病原菌。例如：釀膿鏈球菌（Streptococcus pyogenes）可以從人類的口腔、喉、呼吸道、血液等有炎癥的地方或滲出物中分離出來。是肌體發(fā)紅發(fā)燒的原因，是溶血性的鏈球菌。乳房鏈球菌（Sc. uberis）、無乳鏈球菌（Sc.agalactiae）常常是引起牛乳房炎的病原菌，有些也是引起食品變質的細菌。
(17）葡萄球菌（Staphy lococcus）    

呈葡萄串狀，革蘭氏陽性。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）主要在鼻粘膜、人及動物的體表上發(fā)現(xiàn)，可引起感染。污染食品產(chǎn)生腸毒素，使人食物中毒。
2.2  放線菌
放線菌是具多核的單細胞原核生物，革蘭氏染色陽性。比較原始的放線菌細胞是桿狀分叉或只有基質菌絲沒有氣生菌絲。典型的放線菌除發(fā)達的基質菌絲外，還有發(fā)達的氣生菌絲和孢子絲(圖2-19)。放線菌在抗生素工業(yè)中非常重要，目前生產(chǎn)的抗生素絕大多數(shù)都是由放線菌產(chǎn)生的。
2.2.1  放線菌的形態(tài)
基質菌絲是緊貼固體培養(yǎng)基表面并向培養(yǎng)基里面生長的菌絲�；�質菌絲也稱營養(yǎng)菌絲，能產(chǎn)生黃、橙、紅、紫、藍、綠、灰、褐、黑等色素或不產(chǎn)色素。色素脂溶性或水溶性，水溶性色素在培養(yǎng)過程向培養(yǎng)基中擴散可使菌落周圍培養(yǎng)基呈現(xiàn)顏色。氣生菌絲是自培養(yǎng)基表面向空氣中生長的菌絲，有波曲、螺旋、輪生等各種形態(tài)(圖2-20)。
放線菌的孢子有球形,橢圓形或瓜子形等各種形態(tài),孢子表面還有不同的紋飾。孢子呈白、黃、綠、淡紫、粉紅、藍、褐、灰等顏色。
2.2.2  放線菌的菌落特征
放線菌的菌落特征因種而異，大致分為兩類：
一類是以鏈霉菌為代表，其早期菌落類似細菌，后期由于氣生菌絲和分生孢子的形成而變成表面干燥、粉粒狀并常有輻射皺折。菌落一般小，質地較密，不易挑起并常有各種不同的顏色。
另一類中以諾卡氏菌為代表，菌落一般只有基質菌絲，結構松散，黏著力差，易于挑起，也有特征性的顏色。
2.2.3  放線菌的繁殖
放線菌主要通過形成無性孢子的方式進行繁殖，也可靠菌絲片斷進行繁殖。
放線菌的孢子形成，通過電鏡觀察表明：孢子絲的分裂只有橫隔分裂的方式。鏈霉菌的孢子形成又有3個基本型：①間隙橫隔；②由縊縮壁和間隙組成孢子橫隔；③由縊縮壁形成孢子橫隔。有些放線菌（游動放線菌科的各屬）還形成孢子囊，長在氣生菌絲或基內菌絲上，孢子囊內產(chǎn)生有鞭毛、能運動或無鞭毛、不運動的孢囊孢子（圖2-22）。
放線菌為化能有機營養(yǎng)型，廣泛利用各種糖類和碳水化合物為碳源和能源；利用有機氮或無機氮為氮源，其中弗蘭克氏菌（Frankia）還能利用分子態(tài)氮。許多種類能產(chǎn)生抗生素、維生素和各種酶類，尤以產(chǎn)生抗生素著稱。
放線菌在自然界中廣泛分布，土壤中最多。大多腐生，少數(shù)寄生，在分解復雜有機質中起重要作用。弗蘭克氏菌能與眾多的非豆科植物共生結瘤固氮，在綠化造林、改良土壤、改善生態(tài)環(huán)境上有重要作用。在堆肥、稻草、垃圾堆制的自熱過程中，會引起嗜熱放線菌的富集，誘導產(chǎn)生耐高溫、熱穩(wěn)定的纖維素酶、蛋白酶和β－1，3－葡聚糖酶等，促進纖維素進一步分解，加速堆肥腐熟，也是開發(fā)高溫酶類的來源。
2.2.4  常見放線菌代表種
(1）諾卡氏菌屬（Nocardia）    

在固體培養(yǎng)基上生長時，只有基質菌絲，沒有氣生菌絲或只有很薄一層氣生菌絲，靠菌絲斷裂進行繁殖。該屬產(chǎn)生多種抗生素。對結核分枝桿菌和麻瘋分枝桿菌特效的利福霉素就是由該屬菌產(chǎn)生的。
(2）鏈霉菌屬（Streptomyces）
在固體培養(yǎng)基上生長時，形成發(fā)達的基質菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲生長到一定時候分化產(chǎn)生孢子絲，孢子絲有直、波曲、螺旋形等各種形態(tài)。孢子有球形、橢圓、桿狀等各種形態(tài)，并且有的孢子表面還有刺、疣、毛發(fā)等各種紋飾。鏈霉菌的氣生菌絲和基質菌絲有各種不同的顏色，有的菌絲還產(chǎn)生可溶性色素分泌到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基呈現(xiàn)各種顏色。鏈霉菌的許多種類產(chǎn)生對人類有益的抗生素。如鏈霉素、紅霉素、四環(huán)素等都是由鏈霉菌（Streptomyces）中的一些種產(chǎn)生的。
(3）小單孢菌屬（Micromonspora） 
菌絲體纖細，只形成基質菌絲，不形成氣生菌絲，在基質菌絲上長出許多小分枝，頂端著生一個孢子。
此屬也是產(chǎn)生抗生素較多的一個屬，如慶大霉素就是由該屬的絳紅小單孢菌(Micromonospora purpurea) 和棘孢小單孢菌（M.echinspora）產(chǎn)生的。
2.3  其他原核生物類群
2.3.1  藍細菌（Cyanobacteria）
藍細菌在過去曾一直被稱為藍藻或藍綠藻（Cyanophyta）。自從發(fā)現(xiàn)這類微生物的細胞核是原核而不是像其他藻類的核是真核之后，已改屬于原核生物界，稱為藍細菌。藍細菌的形態(tài)為球狀和絲狀，細胞壁外有粘質稱為鞘或莢膜。藍細菌一般借滑動行動。藍細菌的生殖方式僅知為無性生殖，還沒有發(fā)現(xiàn)有性生殖。藍細菌在地球上分布很廣，自熱帶到兩極都有，普遍生長在淡水、海水和土壤內。它們是光合自養(yǎng)細菌，能耐受極端的環(huán)境條件，如高溫和干燥。因此在干旱的沙漠地區(qū)內，單細胞的藍細菌能在巖石下的縫隙內，利用少量濕氣和日光生活，有些藍細菌可以固定大氣氮作為代謝的氮源。藍細菌含有光合作用的色素，包括葉綠素a、類胡蘿卜素，特別是β-胡蘿卜素和兩種水溶有色蛋白：一種是藍色藻青蛋白（blue phycocyanin）和另一種紅色藻紅蛋白（red phycoerythrin）。在大多數(shù)的藍細菌內，以藍色藻青蛋白占優(yōu)勢。通常這類色素與葉綠素摻和在一起，使細胞呈藍綠色，因而得名為藍細菌，若在細胞內含有大量的紅色藻紅蛋白，細胞將呈現(xiàn)紅色、紫色、褐色或黑色。
2.3.2  螺旋體（Spirochetes）
螺旋體的形態(tài)特征和行動方式均不同于其他細菌，可歸納為一個獨立的類群。這類原核生物的菌體細而長，是屈撓曲折、螺旋狀卷曲的單細胞，在一螺旋體內有一個或多個小螺旋，寬0.09～0.75mm，長度2～500mm；革蘭氏染色陰性，無鞭毛，靠體內軸絲運動。通過螺旋橫向二分分裂繁殖；厭氧或兼性厭氧。有寄生或腐生，也有的為兼性寄生。其腐生性的生境廣闊，包括淡水、海水、污水、沼澤地、動物器官等。昆蟲的消化道內生存有螺旋體，特別是以木材為飼料的白蟻。瘤胃動物的腸道內也有。人類、猿類、豬、狗、鼠等的大腸上皮細胞以及人類口腔也有螺旋體的存在，最重要的寄生性螺旋體是密螺旋體和疏螺旋體兩種。密螺旋體存在人類和動物的腸道、口腔和生殖道內。寄生性密螺旋體最重要的是梅毒密螺旋體，它可誘發(fā)人類接觸傳染和先天性梅毒。
2.3.3  立克次氏體（Rickettsia）
Ricketts于1909年研究洛磯山斑疹熱首先發(fā)現(xiàn)這個病害的病原菌。次年他不幸感染斑疹傷寒（typhus fever）而喪命。為紀念他，把這類病原體命名為立克次氏體，把與其相關的微生物歸納在立克次氏體內。
立克次氏體比細菌小，一般這0.3~1×0.2~0.5mm。.立克次氏體一般為球狀或桿狀,在不同宿主中或不同的發(fā)育階段可表現(xiàn)出不同形態(tài),如球狀、雙球狀、桿狀或絲狀。除個別（如Q熱立克次體）外，均不能通過細菌濾器。生殖為二分分裂式繁殖。在寄主細胞內寄生或互惠共生。人類感染的一些立克氏體病害，通常通過昆蟲叮刺傳染，致病性很強，斑疹熱病和洛磯山斑疹傷害是兩種主要的立克次體病害。大多數(shù)立克次體適存在于某些動物體內，特別是嚙齒動物，并在節(jié)肢動物如虱蚤、蜱和螨的體內生長并繁殖，但對這些宿主通常不致病，并且可能借卵傳遞給后代。
2.3.4  衣原體（Chlamydia）
衣原體是僅在脊椎動物的細胞質內寄生的一類原核微生物。革蘭氏染色陰性，不游動一般為球狀。體積通常比立克次體小，直徑為0.2~0.7mm或可達1.5mm。分析提純的衣原體主要由蛋白質、核酸、脂類、多糖組成。其中核酸有RNA與DNA兩大類。
衣原體在形態(tài)、構造、大小、染色等方面都與立克次體相似，寄生于脊椎動物的細胞內，離開寄主細胞就不能繁殖。衣原體與立克次體的不同處有兩點：一為不必經(jīng)節(jié)肢動物而傳播，而是在脊椎動物之間直接傳染（如沙眼衣原體可引起沙眼�。┢渌麆游锊『θ绶窝住⒍喟l(fā)性關節(jié)炎、胎盤炎、腸炎等衣原體。近年來也有衣原體可以引起植物病害的報道。另一是在細胞內有一定的發(fā)育階段，即由細小、胞壁堅韌的具傳染性的原基體，變成細胞較大，非傳染型始體，然后再形成致密的具傳染性的原基體。
2.3.5支原體（Mycoplasmas）
又名類菌質體，是介于細菌與立克次體之間的原核微生物，最早從患胸膜肺炎的牛體中分離得到，命名為胸膜肺炎微生物，后來也能從羊、豬、鼠、禽及人體中分離到具有類似形態(tài)及特征的機體，統(tǒng)稱類胸膜肺炎微生物（Pleuropneumoniae-like organisms簡稱PPLO）現(xiàn)一般稱為支原體。
其個體很小，是已知可自由生活的最小生物，也是最小的原核生物。它們突出的形態(tài)特征是沒有細胞壁。因為沒有堅韌的細胞壁，所以細胞柔軟而且形態(tài)多變，具有高度多形性。著色力弱，革蘭氏陰性。在同一培養(yǎng)中細胞常出現(xiàn)大小不同的球狀、長短不一的絲狀及各種分枝狀。球狀體最小直徑這0.1mm，一般為0.2~0.25mm，絲狀體長短不一從幾微米到150mm，可通過細菌濾器。細胞內含DNA和RNA兩類核酸。在電鏡下觀察支原體細胞具有類似動物細胞的細胞膜，厚7~10nm。支原體細胞中含有固醇，這也是其他生物罕有的。細胞內有核糖體及類似原核細胞的核。大多數(shù)為二分分裂繁殖，有些以出芽方式從球狀體長出絲狀體，絲狀體碎裂成球狀而進行生長循環(huán)。支原體在瓊脂培養(yǎng)基上形成極小的菌落，直徑10~600mm，典型的菌落像油煎蛋模樣，可在營養(yǎng)豐富的人工培養(yǎng)基上生長。支原體廣泛分布在土壤、污水、昆蟲、脊椎動物及人體中，除可引起胸膜肺炎病外，尚可引起豬喘氣病、雞呼吸首慢性病，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)人、畜、禽、植物的支原體多種，大多數(shù)為致病性，少數(shù)為腐生性。
支原體、立克次體、衣原體三者的性質介于細菌與病毒之間，為了更清楚起見，現(xiàn)將它們的主要特征比較一下（表2-4）