影響馬鈴薯病毒侵染和癥狀發(fā)生的因素

    有些因素影響馬鈴薯病毒侵染以及病毒癥狀的發(fā)生、特性和嚴(yán)重程度的。中于因素作用的強(qiáng)度不同，有時(shí)同一因素能決定病毒的侵染和癥狀學(xué)。有些因素對寄主起作用，其他一些因素對病毒起作用，也有些因素對寄主與病害都起作用。

    寄主基因型(Host genotype)

    大部分病毒專一侵害某些屬或某些種的植物，而不侵染其他屬和種。根據(jù)病毒能侵染植物種類的多少，我們說某種病毒有一個(gè)狹窄的、中等的或較寬的寄主范圍。一種病毒侵染同一屬的植物，某些“種”的植物反應(yīng)的癥狀類型相同，反之，有些種類的植物遭同一病毒的侵染，但反應(yīng)的癥狀卻完全不同。最好的例子是在馬鈴薯普通栽培種亞種(tuberosum)和馬鈴薯安第斯亞種(andigena)上的馬鈴薯卷葉病毒(PLRV)(Rodriguez和Jones，1978)的表現(xiàn)。卷葉病毒在普通栽培種亞種上引起典型的卷葉，而在安第斯亞種上產(chǎn)生褪綠矮化，類似馬鈴薯黃矮病毒(PYDV)。

    遭某一特殊病毒侵染的栽培品種沒表現(xiàn)出癥狀，可能是受寄主基因型控制。受侵染而無癥狀的植株，對其產(chǎn)量無顯著的影響，這種情況稱之為耐病性(to1erance)(見第八章討論更細(xì))，受侵染的植株稱之為無癥狀帶毒者(asymptomatic carrier)。在安第斯山區(qū)許多當(dāng)?shù)氐脑耘嗥贩N遭一種或多種病毒侵染后，癥狀輕微或不表現(xiàn)。同樣的病毒卻對某些新品種和其他馬鈴薯種引起嚴(yán)重的癥狀和病害。對所有變異種的抗病毒性受寄主的基因型控制，這可作為防治病毒的一種方法進(jìn)行利用。

   病毒與株系(Viruses and strains)

    過去稱PVX為“馬鈴薯健康病毒(potato healthy virus)”，說明有些病毒對植株的外形和產(chǎn)量影響很小。例如只有將受侵染的和健康的材料進(jìn)行嚴(yán)格的產(chǎn)量比較試驗(yàn)，才能發(fā)現(xiàn)PVX的減產(chǎn)作用(Munro，1961)。這種情況與PVM[馬鈴薯類皺縮病毒(potato paracrinkle)]對馬鈴薯的影響是相同的。PVM病毒造成馬鈴薯產(chǎn)量下降的真正影響，只有通過與健康植株相比才確定(BaWden和Kassanis，1965)。在新品種來取代原有栽培品種、重病毒株系不能廣為流行的條件下，病毒對馬鈴薯影響就相對穩(wěn)定。然而在當(dāng)今的農(nóng)業(yè)中事實(shí)并非如此，因?yàn)樾缕贩N在不斷地取代老品種的同時(shí)，病毒株系辦起著相應(yīng)的變化。

    在絕大部分病毒中，有些株系表現(xiàn)出比其他株系發(fā)病輕。事實(shí)上，在對寄主的影響而言，每種病毒對寄主的影響從極其嚴(yán)重到十分輕微，形成一個(gè)連續(xù)性階梯式株系群。PVX就是一個(gè)具有這種特征的典型例子， 目前已經(jīng)在馬鈴薯上發(fā)現(xiàn)危害程度不同的幾個(gè)株系(或分離株系(isolates))。這些變異株系的遺傳和起因仍需研究探索，對稀有株系(uncommon strains)爆發(fā)的起因主要有兩種可能性，一種可能性是這些株系存在于自然界中的儲存寄主、野生種或常見寄主的少數(shù)植物小，由于缺乏適宜的寄主植物或傳播條件，這些株系不能流行。當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí)，這些稀有株系在普通寄主上流行。另一種可能性是，在現(xiàn)有的病毒株系中不斷產(chǎn)生突變體和重組。雖然對某些植物病毒已有報(bào)道證明了這一點(diǎn)(Gibbs和Harrison，1976)，但對沒有劃分基因組的普通馬鈴薯病毒株系的產(chǎn)生，這似乎不是最佳的解釋，例如PVX，PVY或PVS。突變體是新的病毒(或株系)的起因可能為一種解釋，因?yàn)樵诓《玖Ｗ尤后w內(nèi)總存在部分突變粒子(例如0．01％)。在健康植株中得到這些突變體粒子的偶然分離物有可能導(dǎo)致一種新的病毒株系的爆發(fā)。

    溫度的影響(Effect of temperature)

    溫度對馬鈴薯病毒的發(fā)育和癥狀的影響比對真菌或細(xì)菌病原影響的更難預(yù)測。然而，大多數(shù)病毒有一定的溫度要求，不適宜的溫度會限制病毒在植物組織內(nèi)的侵染、累積和癥狀的產(chǎn)生。例如，當(dāng)溫度超過28℃或低于10--12℃時(shí)由PVX引起的花葉癥狀常常不能被檢測出來，然而類病毒(PSTVd)在溫度達(dá)20℃以上時(shí)，葉片和塊莖癥狀更嚴(yán)重(Salazar等，1985)，后者的類病毒濃度亦隨之增加。溫度影響很顯著，會導(dǎo)致對癥狀的完全變化。馬鈴薯帚頂病(PMTV)看來是個(gè)例子，在秘魯沿海地區(qū)馬鈴薯生長季節(jié)溫度在20℃左右，受侵染的馬鈴薯植株不表現(xiàn)出一般的鮮黃癥狀，而代之以不同程度的壞死。相似地在印度Patna平原上，馬鈴薯塊莖被貯藏在高達(dá)36℃的農(nóng)村土窖內(nèi)越夏，馬鈴薯卷葉病毒PLRV被自然消除(Thirumalachar，1954)。利用高溫或低溫對病毒和類病毒在植物組織內(nèi)繁殖和積累的影響，已經(jīng)被用作植株脫毒的一種方法。