病害與癥狀

    病毒侵染寄主細(xì)胞后，開(kāi)始復(fù)制并轉(zhuǎn)移至其他細(xì)胞，最后在寄主組織內(nèi)積累。在此過(guò)程中，病毒利用或損害正常的新陳代謝路徑，引起寄主反應(yīng)，叫做癥狀。當(dāng)然，這個(gè)過(guò)程不是瞬間發(fā)生的，而是從病毒侵染細(xì)胞到癥狀開(kāi)始出現(xiàn)有一段時(shí)間的間隔，即大家都知道的潛伏期(Bus，1978)。

    大多數(shù)病毒的命名是基于病毒引起其主要寄主反應(yīng)所特有的癥狀，這是病毒鑒定標(biāo)準(zhǔn)的癥狀學(xué)的重要方面。雖然主要根據(jù)癥狀學(xué)進(jìn)行病毒鑒定導(dǎo)致了很多混亂，但在病毒學(xué)的早期階段確實(shí)如此。

    由于植物病害的定義并不是都能接受的(Misaghi，1982)，我們并不試圖作出一個(gè)能滿足所有情況的定義。一個(gè)可行的病害定義即病害是引起植物不正常生理功能的條件，似乎是非常正確。欲知植物病害定義的詳細(xì)討論，讀者應(yīng)參考植物病理學(xué)的基本書(shū)籍。

    大多數(shù)情況下，病毒通過(guò)受感染植物所表現(xiàn)的癥狀而表達(dá)。由于馬鈴薯最重要的特點(diǎn)是產(chǎn)量，那些對(duì)經(jīng)濟(jì)影響最重要的病毒會(huì)引起嚴(yán)重減產(chǎn)。概括起來(lái)，較為嚴(yán)重的癥狀總會(huì)造成馬鈴薯的嚴(yán)重減產(chǎn)。然而病毒與癥狀之間的相互關(guān)系不是絕對(duì)的。有時(shí)候當(dāng)植株被一種病毒侵染后，并不產(chǎn)生明顯的癥狀。相反，有時(shí)候植株有明顯癥狀，但與健康植物相比產(chǎn)量并未顯著減少。在這兩種極端之間，可觀察到各種各樣的變化情況。馬鈴薯受病毒侵染后會(huì)產(chǎn)生各種不同的癥狀，這些癥狀的發(fā)生取決于受病毒及其株系侵染的植物基因型，病毒與寄主發(fā)生反應(yīng)時(shí)所處的環(huán)境條件。環(huán)境因素很多，包括自然條件，有機(jī)體之間的相互作用及生物因素。

    癥狀類(lèi)型

    對(duì)馬鈴薯而言，通常要根據(jù)發(fā)生病毒侵染時(shí)作物在生命周期中所處的階段來(lái)判斷兩種類(lèi)型的癥狀。一種植物在生長(zhǎng)期受感染(初期感染)會(huì)發(fā)展成初期癥狀。這樣受感染的塊莖攜帶著病毒，當(dāng)再次種植時(shí)，在生長(zhǎng)早期就會(huì)顯示病害癥狀(繼發(fā)感染植物)。這叫做繼發(fā)癥狀。初期癥狀(primary symptom)和繼發(fā)癥狀(secondary symptom)也常用于表示其他病害發(fā)病的連續(xù)步驟(Bos，1978)。由幾種病毒導(dǎo)致的初期和繼發(fā)癥狀表現(xiàn)較為相似，如花葉病。幾乎所有的病毒，這兩種類(lèi)型的癥狀或者是性質(zhì)不同或者是嚴(yán)重程度不同，或者是兩者都不同，如馬鈴薯品種的PLRV的初期癥狀范圍通常在植物頂端，呈現(xiàn)失綠、垂直生長(zhǎng)及卷葉。繼發(fā)癥狀首先在植物基部的葉子上�？梢�(jiàn)，隨著植物的生長(zhǎng)，向上發(fā)展。一般表現(xiàn)嚴(yán)重卷葉和葉片結(jié)構(gòu)及顏色的變化。其他某些病毒，在初侵染的植株上明顯可見(jiàn)嚴(yán)重壞死，但在繼發(fā)侵染的植株上壞死并不嚴(yán)重，但可能出現(xiàn)更嚴(yán)重的花葉。

    癥狀能明顯地分為局部或系統(tǒng)癥狀。局部癥狀出現(xiàn)在接種的部位或初侵染的植株部分。當(dāng)侵染發(fā)生在葉片上時(shí)，由于寄主的不同其癥狀可能是不同大小和類(lèi)型的失綠或壞死病斑。局部病斑對(duì)選擇某些叫做指示植物的寄主植物用于鑒定病毒是十分重要的，這是汁液接種后的一種特異反應(yīng)。系統(tǒng)癥狀是遠(yuǎn)離接種過(guò)的葉片或植物部分的病毒在植物內(nèi)轉(zhuǎn)移累積所致。這些癥狀對(duì)在大田條件下病毒病的識(shí)別是重要的，在某些測(cè)試的植物中，系統(tǒng)癥狀能用于所有條件下鑒定某些病毒的標(biāo)準(zhǔn)。通常，由于土傳病毒的侵染，亦能在塊莖上產(chǎn)生局部和系統(tǒng)癥狀，并將形成壞死，在塊莖的表面和薯肉內(nèi)部能觀察到。