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      現(xiàn)代生物進(jìn)化理論

      放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-09-16

      (1)種群是生物進(jìn)化的單位

      ①種群是生物生存和生物進(jìn)化的基本單位,一個(gè)物種中的一個(gè)個(gè)體是不能長(zhǎng)期生存的,物種長(zhǎng)期生存的基本單位是種群。一個(gè)個(gè)體是不可能進(jìn)化的,生物的進(jìn)化是通過(guò)自然選擇實(shí)現(xiàn)的,自然選擇的對(duì)象不是個(gè)體而是一個(gè)群體。

      種群也是生物繁殖的基本單位,種群內(nèi)的個(gè)體不是機(jī)械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通過(guò)繁殖將各自的基因傳遞給后代。

      ②基因庫(kù)和基因頻率

      基因庫(kù)是指一個(gè)種群所含的全部基因。每個(gè)個(gè)體所含有的基因只是種群基因庫(kù)中的一個(gè)組成部分。每個(gè)種群都有它獨(dú)特的基因庫(kù),種群中的個(gè)體一代一代地死亡,但基因庫(kù)卻代代相傳,并在傳遞過(guò)程中得到保持和發(fā)展。種群越大,基因庫(kù)也越大,反之,種群越小基因庫(kù)也越小。當(dāng)種群變得很小時(shí),就有可能失去遺傳的多樣性,從而失去了進(jìn)化上的優(yōu)勢(shì)而逐漸被淘汰。

      基因頻率是指某種基因在某個(gè)種群中出現(xiàn)的比例;蝾l率可用抽樣調(diào)查的方法來(lái)獲得。如果在種群足夠大,沒(méi)有基因突變,生存空間和食物都無(wú)限的條件下,即沒(méi)有生存壓力,種群內(nèi)個(gè)體之間的交配又是隨機(jī)的情況下,種群中的基因頻率是不變的。但這種條件在自然狀態(tài)下是不存在的,即使在實(shí)驗(yàn)條件下也很難做到。實(shí)際情況是由于存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素,種群的基因頻率總是在不斷變化的。這種基因頻率變化的方向是由自然選擇決定的。所以生物的進(jìn)化實(shí)質(zhì)上就是種群基因頻率發(fā)生變化的過(guò)程。

      ③基因頻率的計(jì)算方法

      設(shè)二倍體生物種群中的染色體的某一座位上有一對(duì)等位基因,記作A1A2。假如種群中被調(diào)查的個(gè)體有N個(gè),三種類型的基因組成,A1A1、A1A2A2A2,在被調(diào)查對(duì)象中所占的個(gè)數(shù)分別為n1、n2n3

      基因庫(kù)和基因頻率的知識(shí)可與遺傳的基本規(guī)律相結(jié)合,在深刻理解遺傳的基本規(guī)律的基礎(chǔ)上來(lái)理解基因庫(kù)和基因頻率的概念就容易得多,也很能夠?qū)⑦@部分知識(shí)融會(huì)貫通。

      (2)生物進(jìn)化的原材料——突變和基因重組

      可遺傳的變異是生物進(jìn)化的原始材料,可遺傳的變異主要來(lái)自基因突變、基因重組和染色體變異,在生物進(jìn)化理論中,常將基因突變和染色體變異統(tǒng)稱為突變。

      基因突變是指DNA分子結(jié)構(gòu)的改變,即基因內(nèi)部脫氧核苷酸的排列順序發(fā)生改變;蛲蛔兪瞧毡榇嬖诘摹8鶕(jù)突變發(fā)生的條件可分為自然突變和誘發(fā)突變兩類。不管在什么樣的條件下發(fā)生突變,都是隨機(jī)的,沒(méi)有方向性。

      染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)的變異和染色體數(shù)量的變異,染色體數(shù)量的變異又包括個(gè)體染色體的增加或減少(非整倍數(shù)變化)和成倍地增加或減少(整倍數(shù)變化)兩種類型。其中染色體結(jié)構(gòu)的變異與非整倍數(shù)變異,由于破壞了生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)的平衡,所以一般對(duì)生物的生命活動(dòng)是不利的,有時(shí)甚至是致命的,在生物進(jìn)化過(guò)程中的意義不大。但染色體整倍數(shù)的變化沒(méi)有破壞原有遺傳物質(zhì)的平衡,能夠加強(qiáng)生物體的某些生命活動(dòng),對(duì)生物的進(jìn)化,特別是某些新物種的形成有一定的意義如自然界中多倍物種的形成。

      基因重組是指染色體間基因的交換和組合。是由于減數(shù)分裂過(guò)程中,同一個(gè)核內(nèi)染色體復(fù)制后發(fā)生重組和互換,結(jié)果就產(chǎn)生了大量與親本不同的基因組合的配子類型。又由于在有性生殖過(guò)程中,雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的,進(jìn)一步增加了后代性狀的變異類型;蛑亟M實(shí)際包括了基因的自由組合定律和基因的連鎖與互換定律。

      突變和基因重組都是不定向的,有有利的,也有不利的。但有利和不利不是絕對(duì)的,這要取決于環(huán)境條件。環(huán)境條件改變了,原先有利的變異可能變得不利,而原先不利的變異可能變得有利。等位基因是通過(guò)基因突變產(chǎn)生的,并在有性生殖過(guò)程中通過(guò)基因重組而形成多種多樣的基因型,從而使種群出現(xiàn)大量的可遺傳變異。

      變異是不定向的,變異只是給生物進(jìn)化提供原始材料,不能決定生物進(jìn)化的方向。生物進(jìn)化的方向是由自然選擇來(lái)決定的。

      (3)自然選擇決定生物進(jìn)化的方向

      種群中產(chǎn)生的變異是不定向的,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇,其中的不利變異被不斷淘汰,有利變異則逐漸積累,從而使種群的基因頻率發(fā)生定向的改變,導(dǎo)致生物朝著一定的方向緩慢地進(jìn)化。

      引起基因頻率改變的因素主要有三個(gè):選擇、遺傳漂變和遷移。

      選擇即環(huán)境對(duì)變異的選擇,即保存有利變異和淘汰不利變異的過(guò)程。選擇的實(shí)質(zhì)是定向地改變?nèi)后w的基因頻率。

      選擇是生物進(jìn)化和物種形成的主導(dǎo)因素,已經(jīng)發(fā)生的變異能否保留下來(lái)繼續(xù)進(jìn)化或成為新物種的基礎(chǔ)必須經(jīng)過(guò)自然選擇的考驗(yàn),則自然選擇決定變異類型的生存或淘汰。自然選擇只保留與環(huán)境相協(xié)調(diào)的變異類型(有利變異),可見(jiàn)自然選擇是定向的。經(jīng)過(guò)無(wú)數(shù)次選擇,使一定區(qū)域某物種的有利變異的基因得到加強(qiáng),不利變異的基因逐漸清除,從而改變了物種在同區(qū)域或不同區(qū)域內(nèi)的基因頻率(達(dá)爾文只是在個(gè)體水平上注意到不同性狀的保留與否,而不能從分子水平對(duì)自然選擇的結(jié)果加以分析),形成同一區(qū)域內(nèi)物種的新類型或不同區(qū)域內(nèi)同一物種的亞種,或經(jīng)長(zhǎng)期的選擇,使基因頻率的改變達(dá)到生殖隔離的程度,便形成新的物種。選擇決定著不同類型變異的命運(yùn),也就決定了生物進(jìn)化與物種形成的方向。

      遺傳漂變是指:如果種群太小,含有某基因的個(gè)體在種群中的數(shù)量又很少的情況下,可能會(huì)由于這個(gè)個(gè)體的突然死亡或沒(méi)有交配而使這個(gè)基因在這個(gè)種群中消失的現(xiàn)象。一般而言,種群越小,遺傳漂變就越顯著。

      遷移是指含有某種基因的個(gè)體在從一個(gè)地區(qū)遷移到另一個(gè)地區(qū)的機(jī)會(huì)不均等,而導(dǎo)致基因頻率發(fā)生改變。如一對(duì)等位基因Aa,如果含有A基因的個(gè)體比含有a基因的個(gè)體更多地遷移到一個(gè)新的地區(qū),那么在這個(gè)新地區(qū)建立的新種群的基因頻率就發(fā)生了變化。

      (4)隔離導(dǎo)致物種的形成

      ①物種的概念

      物種是指分布在一定的自然區(qū)域,具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能,而且在自然狀態(tài)下能夠相互交配和繁殖,能夠產(chǎn)生出可育后代的一群生物個(gè)體。

      ②隔離在物種形成中的作用

      隔離是指將一個(gè)種群分隔成許多個(gè)小種群,使彼此不能交配,這樣不同的種群就會(huì)向不同的方向發(fā)展,就有可能形成不同的物種。隔離常有地理隔離和生殖隔離兩種。

      地理隔離是指分布在不同自然區(qū)域的種群,由于地理空間上的隔離即使彼此間無(wú)法相遇而不能進(jìn)行基因交流。一定的地理隔離及相應(yīng)區(qū)域的自然選擇,可使分開(kāi)的小種群朝著不同方向分化,形成各自的基因庫(kù)和基因頻率,產(chǎn)生同一物種的不同亞種。分類學(xué)上把只有地理隔離的同一物種的幾個(gè)種群叫亞種。

      生殖隔離是指種群間的個(gè)體不能自由交配,或者交配后不能產(chǎn)生出可育的后代的現(xiàn)象。一定的地理隔離有助于亞種的形成,進(jìn)一步的地理隔離使它們的基因庫(kù)和基因頻率繼續(xù)朝不同方向發(fā)展,形成更大的差異。把這樣的群體和最初的種群放一起,將不發(fā)生基因交流,說(shuō)明它們已經(jīng)和原來(lái)的種群形成了生殖屏障,即生殖隔離。如果只有地理隔離,一旦發(fā)生某種地質(zhì)變化,兩個(gè)分開(kāi)的小種群重新相遇,可以再融合在一起。地理隔離是物種形成的量變階段,生殖隔離是物種形成的質(zhì)變時(shí)期。只有地理隔離而不形成生殖隔離,只能產(chǎn)生生物新類型或亞種,絕不可能產(chǎn)生新的物種。生殖隔離是物種形成的關(guān)鍵,是物種形成的最后階段,是物種間真正的界線。生殖隔離保持了物種間的不可交配性,從而也保證了物種的相對(duì)穩(wěn)定性。生殖隔離分受精前隔離和受精后隔離。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、開(kāi)花季節(jié)、花形態(tài)等的不同而不能受精屬于受精前生殖隔離。胚胎發(fā)育早期死亡或產(chǎn)生后代不屬于受精后生殖隔離。

      ③物種的形成

      物種形成的形式是多種多樣的,比較常見(jiàn)的方式是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離而達(dá)到生殖隔離,生殖隔離一經(jīng)形成,原先的一個(gè)物種就演化成的兩個(gè)不同的物種。這種演化的過(guò)程是極其緩慢的。

      不同物種間都存在生殖隔離,物種的形成必須經(jīng)過(guò)生殖隔離時(shí)期,但不一定要經(jīng)過(guò)地理隔離,如在同一自然區(qū)域A物種進(jìn)化為B物種。但是在地理隔離基礎(chǔ)上,經(jīng)選擇加速生殖隔離的形成,所以說(shuō)經(jīng)地理隔離、生殖隔離形成新物種是物種形成常見(jiàn)的方式。

      (5)遺傳在生殖發(fā)育和種族進(jìn)化中的作用

      在生物個(gè)體發(fā)育中,遺傳可使子代與親代相似,從而保持物種的相對(duì)穩(wěn)定性。遺傳在種族進(jìn)化過(guò)程中的作用,是在一次次自然選擇的基礎(chǔ)上,不斷積累生物的微小變異成顯著有種變異,進(jìn)而產(chǎn)生生物新類型或新的物種。

      (6)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基本觀點(diǎn)

      種群是生物進(jìn)化的基本單位,生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。突變和基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過(guò)程的三個(gè)基本環(huán)節(jié),通過(guò)它們的綜合作用,種群產(chǎn)生分化,最終導(dǎo)致新物種的形成。其中突變和基因重組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原始材料,自然選擇使種群的基因頻率發(fā)生定向的改變并決定生物進(jìn)化的方向,隔離是新物種形成的必要條件。

       

       

       
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