1 對某些生物也稱角皮。是覆蓋于生物體表的細(xì)胞(動物為:上皮細(xì)胞;植物為:表皮細(xì)胞)。向表面分泌的各種物質(zhì)層,這層常具有較堅(jiān)固的膜樣構(gòu)造,這些總稱為表皮。表皮的形成稱為表皮化(cuticulariza-tion)。表皮不僅對生物體有機(jī)械保護(hù)作用,而且有防止內(nèi)部水的發(fā)散,對外部滲入物質(zhì)的調(diào)節(jié)。植物的表皮是覆有蠟或蠟類似物質(zhì)的膜層。在霉菌(例如二毛菌類),表皮構(gòu)造簡單,為非緊貼細(xì)胞壁的彈性小薄膜;但在高等植物,一般都較為復(fù)雜,其角質(zhì)組織之間埋有小而平的蠟質(zhì)小板,最外層被壓出許多小棒狀的蠟質(zhì),在葉面等則成為1-10納米左右的小突起。這些物質(zhì)由表皮或內(nèi)部的組織生成,而后,浸潤到細(xì)胞壁的纖維素和果膠層里,進(jìn)一步在表皮的外面進(jìn)行分泌積累。包括生長點(diǎn)分生組織的表面,莖與葉的整個表面都見有表皮,越是成熟的器官越發(fā)達(dá),變得很厚。這種覆蓋在體表的外部,除外表皮(external cuticle)之外,在葉肉、表皮組織內(nèi)與空氣接觸的細(xì)胞壁上可見有蠟和角質(zhì)的薄膜,這稱為內(nèi)表皮(internal cuticle)。這兩層表皮經(jīng)過氣孔細(xì)胞表面而通連。表皮,在陸生植物尤其在向陽地和干旱地的植物較為發(fā)達(dá)。動物表皮有時也稱為透明(玻璃)膜,覆蓋于體表或器官的內(nèi)面。節(jié)肢動物此膜非發(fā)達(dá),形成堅(jiān)硬的外骨骼。在昆蟲中,表皮覆蓋于整個身體表面,也覆于口凹、肛門凹、氣管等一些皮膚外層凹陷成的器官的內(nèi)面。長期以來認(rèn)為是由幾丁質(zhì)形成的,但實(shí)際上主要成分為硬蛋白質(zhì),構(gòu)造也很復(fù)雜,從外向內(nèi)依次區(qū)分為上表皮、外表皮、內(nèi)表皮(內(nèi)、外表皮未分化時為原表皮)3層。在昆蟲中,有的在此表皮內(nèi)還可看到下表皮(subcuticte)。上表皮的組成,除蠟之外,還有多酚、殼脂蛋白(cuti-culin)等,這一層極薄,但水分蒸發(fā)與物質(zhì)侵入的調(diào)節(jié)主要依靠這層。原表皮占表皮厚度的大半,在平行排列的鎖狀幾丁質(zhì)分子間隙埋有蛋白質(zhì)。表皮的強(qiáng)韌性依靠這一層,在甲殼類中,此層還有鈣質(zhì)沉積,形成堅(jiān)硬的甲皮。這種蛋白質(zhì)是水溶性蛋白質(zhì)的節(jié)肢蛋白(arthropodin),由多酚與酪氨酸的氧化而成的醌體,醒體經(jīng)過一些過程轉(zhuǎn)化生成硬殼蛋白(scle-rotin)的硬蛋白質(zhì)。在內(nèi)表皮,有顯示上皮細(xì)胞的分泌痕跡的無數(shù)垂直細(xì)管,下表皮呈薄而強(qiáng)韌的膜狀,物質(zhì)組成還不清楚。在昆蟲等節(jié)肢動物中,為使表皮具有一定的活動性,形成分化發(fā)達(dá)的外表皮部分,構(gòu)成了板狀的硬皮。在硬皮之間以殘留的膜狀部(節(jié)間膜)作為聯(lián)系,形成了折曲關(guān)節(jié),從而構(gòu)成了體節(jié)。還有向體內(nèi)陷入而形成骨骼。在表皮厚而硬的動物中,隨著成長,在一定時期內(nèi)表皮全部脫落,以新的比原來表面積更大的表皮來替換舊的,這就是蛻皮。絳蟲類體表的表皮上有小的營養(yǎng)孔,還有真線蟲類的腸壁表皮有刷狀緣都可吸收養(yǎng)分。脊椎動物爬行類的鱗,鳥類的羽毛,哺乳類的毛都可看成是表皮。軟體動物的海牛與石磺等無殼貝類也有相當(dāng)厚的表皮,同時也見有脫皮現(xiàn)象。在原生動物里其與表皮性質(zhì)相同的被膜覆蓋于細(xì)胞表面,可特稱為表膜。
2 覆蓋于高等植物的體表,由一層至多層細(xì)胞組成的平面組織。通常為一層,如為多層就稱為多層表皮。表皮層無細(xì)胞間隙,細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞的厚度大致相等。表皮有保護(hù)植物體防止水分蒸發(fā)的作用。既有象禾本科植物葉子那樣表皮細(xì)胞里側(cè)的壁與葉內(nèi)部組織緊密連接的,也有如景天(Sedum alboro-reum)或洋蔥(Allium cepa)的鱗葉那樣表皮容易剝離的情況。葉和莖的表皮起源于表面第一層細(xì)胞,在表皮和內(nèi)部分不清楚的裸子植物,其表皮起源于頂尖原始細(xì)胞群。蕨類起源于頂尖細(xì)胞。木本植物的莖表皮,隨著表皮里側(cè)產(chǎn)生的周皮發(fā)育而脫落。根表皮是隨根毛機(jī)能的消失而轉(zhuǎn)向木質(zhì)化或木栓化或脫落。一般來說,動物的皮膚(或粘膜)的上皮特稱為表皮,起源于外胚層。無脊椎動物其表皮只為一層的,稱為單層上皮。在低等動物中,表皮上附生有纖毛,且大多可變成運(yùn)動器官(渦蟲類等)。也有的表皮可成為呼吸器官(皮膚呼吸,或者轉(zhuǎn)化成鰓和氣管)。昆蟲和甲殼類的表皮可分泌結(jié)實(shí)的角質(zhì)(cuticular),構(gòu)成堅(jiān)固的外骨骼,這時的表皮與角質(zhì)層比較,也可以稱為下皮。脊椎動物,屬于多層上皮的種類,其下有屬于結(jié)締組織的真皮,結(jié)合而成皮膚。魚類和水中生活的兩棲類,其體表也能分泌角質(zhì),但爬行類和鳥類由于與陸地生活有關(guān),體表已完全角質(zhì)化,因此,表皮可分為二層,外層為角質(zhì)層,內(nèi)層為胚芽層或稱作馬爾比基氏(Malpi-ghian)細(xì)胞層。哺乳類動物則在這二層之間尚有一層與角質(zhì)層有關(guān)的透明層,和在其下的顆粒層。另外胚芽層也可進(jìn)一步分為棘層、圓柱層。角質(zhì)層的表面雖不斷地脫離,但胚芽層有增殖能力,可以從下面不斷產(chǎn)生新的角質(zhì)層。此外,胚芽層除能分裂出單純的表皮角質(zhì)層外,還能形成爪和毛等角質(zhì)生成物。角質(zhì)層通常成小片脫落,兩棲類和爬行類其角質(zhì)層常隨著生長的進(jìn)行而連結(jié)在一起而脫落下來,此稱為脫皮。這是由于在新舊角質(zhì)層之間出現(xiàn)粘液變性而引起的。表皮發(fā)生變化能形成皮脂腺,另外表皮細(xì)胞中常含有色素,使皮膚增添一定的顏色。